Руководство к изучению экологии животных ч адамса

А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. — 703 с.

1. Введение. Предмет экологии

1.1. Краткая история экологии

Слово «экология» образовано от греч. oikos, что означает дом (жилище, местообитание, убежище), и logos — наука. В буквальном смысле экология — это наука об организмах «у себя дома». Наука, в которой особое внимание уделяется «совокупности или характеру связей между организмами и окружающей средой». В настоящее время большинство исследователей считает, что экология — это наука, изучающая отношения живых организмов между собой и окружающей средой, или наука, изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи между средой, в которой они обитают.

Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый индивидуум для того чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей его среде или о силах природы, растениях и животных. Можно утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания. Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. Судя по дошедшим до нас орудиям охоты, наскальным рисункам о способах культивирования растений, лова животных, обрядам, люди еще на заре становления человечества имели отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, способах выращивания и ухода за ними. Некоторые сведения подобного рода находим в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Элементы экологии имеют место в эпических произведениях и легендах. Например, в древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI—II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV—II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений.

В трудах ученых античного мира — Гераклита (530—470 гг. до н. э.), Гиппократа (460—370 гг. до н. э.), Аристотеля (384—322 гг. до н. э.) и др. — были сделаны дальнейшие обобщения экологических фактов.

Аристотель в своей «Истории животных» описал более 500 видов известных ему животных, рассказал об их поведении. Так начинался первый этап развития науки — накопление фактического материала и первый опыт его систематизации. Теофраст Эрезийский (372—287 гг. до н. э.) описал влияние почвы и климата на структуру растений, наблюдаемое им на огромных пространствах Древнего Средиземноморья. В работах философа впервые было предложено разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. К этому периоду относится знаменитая «Естественная история» Плиния Старшего (23—79 гг. н. э.).

В Средние века интерес к изучению природы ослабевает, заменяясь господством схоластики и богословием. Связь строения организмов с условиями среды толковалась как воплощение воли Бога. Людей сжигали на кострах не только за идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов. В этот период, затянувшийся на целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство же сведений имеют прикладной характер, опираются на описание целебных трав (Разес, 850— 923 гг.; Авиценна, 980—1037 гг.), культивируемых растений и животных, на знакомство с природой далеких стран (Марко Поло, XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).

Началом новых веяний в науке в период позднего средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193—1280 гг.). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где помимо почвы важное место уделяет «солнечному теплу», рассматривая причины «зимнего сна» у растений, размножение и рост организмов ставит в неразрывную связь с их питанием.

Крупными сводами средневековых знаний о живой природе являлись многотомное «Зеркало природы» Венсенаде Бове (XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), ходившие в списках на Руси, «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).

Географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран явились толчком к развитию биологических наук. Накопление и описание фактического материала — характерная черта естествознания этого периода. Однако, несмотря на то что в суждениях о природе господствовали метафизические представления, в трудах многих естествоиспытателей имели место явные свидетельства экологических знаний. Они выражались в накоплении фактов о разнообразии живых организмов, их распространении, в выявлении особенностей строения растений и животных, живущих в условиях той или иной среды. Первые систематики — А. Цезальпин (1519—1603), Д. Рей (1623—1705), Ж. Турнефор (1656— 1708) и др. утверждали о зависимости растений от условий произрастания или возделывания, от мест их обитания и т. д. Сведения о поведении, повадках, образе жизни животных, сопровождавшие описание их строения, называли «историей» жизни животных. Известный английский химик Р. Бойль (1627— 1691) первым осуществил экологический эксперимент. Он опубликовал результаты сравнительного изучения влияния низкого атмосферного давления на различных животных.

В XVII в. Ф. Реди экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных.

В XVII—XVIII вв. в работах, посвященных отдельным группам живых организмов, экологические сведения зачастую составляли значительную часть, например в трудах А. Реомюра о жизни насекомых (1734), Л. Трамбле о гидрах и мшанках (1744), а также в описаниях натуралистами путешествий. Антон ван Левенгук, более известный как один из первых микроскопистов, был пионером в изучении пищевых цепей и регуляции численности организмов. По сочинениям английского ученого Р. Брэдли видно, что он имел четкое представление о биологической продуктивности. На основании путешествий по неизведанным краям

 

России в XVIII в. С. П. Крашенинниковым, И. И. Лепехиным, П. С. Палласом и другими русскими географами и натуралистами указывалось на взаимосвязанные изменения климата, животного и растительного мира в различных частях обширной страны. В своем капитальном труде «Зоография» П. С. Паллас описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, биологические явления: миграцию, спячку, взаимоотношения родственных видов и т. д. П. С. Палласа, по определению Б. Е. Райкова (1947), можно считать «одним из основателей экологии животных». О влиянии среды на организм высказывался М. В. Ломоносов. В трактате «О слоях земных» (1763) он писал: «…напрасно многие думают, что все, как мы видим, сначала создано творцом…» Изменения в неживой природе Ломоносов рассматривал как непосредственную причину изменений растительного и животного мира. По останкам вымерших форм (моллюски и насекомые) он судил об условиях их существования в прошлом.

Влиянию среды на организм много внимания уделял ученый-агроном А. Г. Болотов (1738—1833). На основании наблюдений он разрабатывает приемы воздействия на молодые растения яблони, определяет роль минеральных солей в жизни растений, создает одну из первых классификаций местообитаний, затрагивает вопросы взаимоотношений между организмами.

Во второй половине XVIII в. проблема внешних условий нашла отражение в работах французского естествоиспытателя Ж.-Л.Л.Бюффона(1707—1788). Он считал возможным «перерождение» видов и полагал основными причинами превращения одного вида в другой влияние таких внешних факторов, как «температура, климат, качество пищи и гнет одомашнивания».

В его титаническом труде «Естественная история» четко просматривается материалистический взгляд на неразрывность материи и движения. «Материя без движения никогда не существовала, — пишет он, — движение, следовательно, столь же старо, как и материя». Бюффон отрицает божественное происхождение Земли. Из «Естественной истории» взошли ростки эволюционизма Ж.-Б. Ламарка, выросло эволюционное учение Ч. Дарвина. Создание эволюционной концепции развития природы — главное теоретическое достижение Ж.-Б. Ламарка (1744—1829). В «Философии зоологии» (1809) он дает эволюционное обоснование «лестницы существ». Ж.-Б. Ламарк считал влияние «внешних обстоятельств» одной из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.

По мере развития зоологии и ботаники происходило накопление фактов экологического содержания, свидетельствующих, что к концу XVIII в. у естествоиспытателей начали складываться элементы особого, прогрессивного подхода к изучению явлений природы, а также об изменениях организмов в зависимости от окружающих условий и о многообразии форм. Вместе с тем как таковых экологических идей еще нет, начала лишь складываться экологическая точка зрения на изучаемые явления природы.

Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Появление в начале XIX в. биогеографии способствовало дальнейшему развитию экологического мышления. Подлинным основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769— 1859), опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», где на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке он показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, для распределения растений. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик. По распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, и среди них — книги немецкого зоолога К. Глогера (1833) об изменениях птиц под влиянием климата, датчанина Т. Фабера(1826) об особенностях северных птиц, К. Бергмана (1848) о географических закономерностях в изменении размеров теплокровных животных.

В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины «эпиррелогия», изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду или, говоря современным языком экологии, среду, где существуют растения, которую стали понимать как совокупность действующих на них условий (экологических факторов). Число таких факторов по мере расширения и углубления исследований по экологии растений возрастало, а оценка значимости отдельных факторов изменялась. О. Декандоль писал: «Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов».

Русский ученый Э. А. Эверсман рассматривал организмы в тесном единстве с окружающей средой. В работе «Естественная история Оренбургского края» (1840) он четко делит факторы среды на абиотические и биотические, приводит примеры борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов.

Экологическое направление в зоологии лучше других было сформулировано другим русским ученым К. Ф. Рулье (1814—1858). Он считал необходимостью развитие особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению и объяснению жизни животных, их сложных взаимоотношений с окружающим миром. Рулье подчеркивал, что в зоологии наряду с классификацией отдельных органов нужно производить «разбор явлений образа жизни». Здесь следует различать явления жизни особи, т. е. выбор и запасание пищи, выбор и постройка жилища и т. д., а также «явления жизни общей»: взаимоотношения родителей и потомства, законы количественного размножения животных, отношения животных к растениям, почве, к физиологическим условиям среды. Вместе с этим следует изучать периодические явления в жизни животных — линьку, спячку, сезонные перемещения и др. Следовательно, Рулье разработал широкую систему экологического исследования животных — «зообиологии», оставил ряд трудов типичного экологического содержания, таких, как типизация общих особенностей водных, наземных и роющих позвоночных. Научные работы Рулье оказали значительное влияние на направление и характер исследований его учеников, последователей — Н. А. Северцова (1827—1885), А. Н. Бекетова (1825— 1902). Так, Н. А. Северцов в книге «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» впервые в России изложил глубокие экологические исследования животного мира отдельного региона. Таким образом, ученые начала XIX в. анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, явления приспособляемости и приспособленности. Однако разрешение этих проблем, дальнейшее развитие науки экологии произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина(1809—1882). Он по праву является одним из пионеров экологии. В книге «Происхождение видов» (1859) им показано, что «борьба за существование» в природе приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») — большая самостоятельная область исследований.

Победа эволюционного учения в биологии открыла, таким образом, третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. В этот период завершилось отделение экологии от других наук. Экология, родившись в недрах биогеографии, в конце XIX в. благодаря учению Ч. Дарвина превратилась в науку об адаптациях организмов.

Однако сам термин «экология» для новой области знаний впервые был предложен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 г. Он дал следующее определение этой науки: «Это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения растений и животных, контактирующих друг с другом». Э. Геккель (1834—1910) относил экологию к биологическим наукам и наукам о природе, интересующимся всеми сторонами жизни биологических организмов. Термин «экология» в дальнейшем получил всеобщее признание. Во второй половине XIX в. содержанием экологии являлось главным образом изучение образа жизни животных и растений, их адаптивности к климатическим условиям: температуре, световому режиму, влажности и т. д. В этой области был сделан ряд важных обобщений, исследований. Датский ботаник Е. Варминг в книге «Ойкологическая география растений» (1895) излагает основы экологии растений, четко формулирует ее задачи. Изложив основные положения экологии отдельных растений и растительных сообществ, он создал стройную систему фитоэкологических взглядов и с полным основанием может быть назван отцом экологии.

А. Н. Бекетов в научной работе «География растений» (1896) впервые сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, установил связь особенностей анатомического и морфологического строения растений с их географическим распространением, указал на значение физиологических исследований в экологии. Им же были детально разработаны вопросы межвидового и внутривидового взаимоотношений организмов. Д. Аллен (1877) нашел ряд общих закономерностей в изменении пропорций тела и его выступающих частей, в окраске североамериканских млекопитающих и птиц в связи с географическими изменениями климата.

В конце 70-х гг. XIX в. параллельно с данными исследованиями возникло новое направление. Немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г. на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по К. Мебиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к исходной экологической обстановке. Он утверждал, что всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего. Его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценологическим исследованиям в природе.

Изучение сообществ в дальнейшем обогатилось методами учета количественных соотношений организмов. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область ботанической экологии. Значительная роль здесь принадлежит русским ученым С. И. Коржинскому и И. К. Пачоскому, назвавших новую науку «фито-социологией», переименованную позднее в «фитоценологию», а затем в геоботанику. К этому же периоду относится деятельность знаменитого русского ученого В. В. Докучаева (1846—1903). Докучаев в своем труде «Учение о зонах природы» писал, что ранее изучались отдельные тела, явления и стихии — вода, земля, но не их соотношения, не та генетическая вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром. Учение Докучаева о природных зонах имело исключительное значение для развития экологии. В целом его работы легли в основу геоботанических исследований, положили начало учению о ландшафтах, дали толчок широким исследованиям взаимоотношений растительности и почвы. Идея Докучаева о необходимости изучения закономерностей жизни природных комплексов получила дальнейшее развитие в книге видного лесовода Г. Ф. Морозова «Учение о лесе», в учении В. Н. Сукачева о биогеоценозах.

В начале XX в. оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки.

В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. autos — сам и «экология»), а экология сообществ — синэкологией (от греческой приставки syn-, обозначающей «вместе»). Такое деление вскоре было принято и в зоо-экологии. Появились первые экологические сводки: руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С. А. Зернова по гидробиологии (1913) и др.

В 1913—1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы. Экологию начали преподавать в ряде университетов. В экологии получило развитие количественное рассмотрение изучаемых явлений и процессов, связанных с именами А. Лотки (1925), В. Вольтерры (1926).

 

Авторитетнейший ученый России начала XX в., ботаник И. П. Бородин, выступая в 1910 г. на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей с докладом «Об охране участков растительности, интересных с ботанико-географической точки зрения», страстно призывал своих коллег охранять природу и выполнять тем самым «наш нравственный долг», сравнивая это дело с охраной исторических памятников. Бородин особенно интересовался уникальными природными объектами. Любой памятник природы, неважно — большой или маленький, представляет собой, по его мнению, национальное сокровище. «Это такие же уники, как картины, например, Рафаэля — уничтожить их легко, но воссоздать нет возможности». Г. А. Кожевников (1917) утверждал, что к числу факторов, усугубляющих разрушительные последствия войны и революции, относятся вопиющая отсталость, бескультурье, отсутствие развитой технологии и какого-либо гражданского долга. Кожевников сформулировал три этапа становления отношения человека к природе. Россия, по его мнению, находится на стадии, переходной от первого — первобытного, хищнического — этапа ко второму, ориентированному на рост и развитие. При отсутствии даже войны и социальных потрясений мощные структурные факторы должны были бы препятствовать быстрому переходу к третьему этапу, ориентированному на охрану природы. Кожевников, основываясь на данном утверждении, выступал за рационализацию и модернизацию экономики и ее социальной структуры.

На четвертом этапе развития истории экологии после разносторонних исследований к 30-м гг. XX в. определились основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования типов взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов. Проблему взаимодействия живых организмов с неживой природой подробно разработал В. И. Вернадский в 1926г., подготовив условия для понятия единого целого биологических организмов с физической средой их обитания.

Большой вклад в фитоценологические исследования внесли в России В. Н. Сукачев, Б. Н. Келлер, В. В. Алехин, А. Г. Раменский, А. П. Шенников, за рубежом — Ф. Клементс в США, К. Раункиер в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланк в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиологических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.

Продолжая традиции К. А. Тимирязева, в разработку физиологических основ экологии растений много ценного внес Н. А. Максимов.

В 30—40-х гг. XX в. появились новые сводки по экологии животных, где излагались теоретические проблемы общей экологии: К. Фридерикса(1930), Ф. Боденгеймера (1935) и др.

 

В развитие общей экологии значительный вклад внес Д. Н. Кашкаров (1878—1941). Ему принадлежат такие книги, как «Среда и общество», «Жизнь пустыни». Он является автором первого учебника в нашей стране по основам экологии животных (1938). По инициативе Кашкарова регулярно издавался сборник «Вопросы экологии и биоценологии». В этот период оформилась новая область экологической науки — популяционная экология. Английский ученый Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) переключает внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно. На этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптации и регуляций. На развитие популяционной экологии в нашей стране оказали влияние С. А. Северцов, Е. Н. Синская, И. Г. Серебряков, М. С. Гиляров, Н. П. Наумов, Г. А. Викторова, Т. А. Работнова, А. А. Уранова, С. С. Шварц и др. Е. Н. Синская (1948) провела исследования по выяснению экологического и географического полиморфизма видов растений. И. Г. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм. М. С. Гиляров (1949) выдвинул предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши. Исследования С. С. Шварца эволюционной экологии позвоночных животных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни вымерших форм.

В начале 40-х гг. XX в. в экологии возникает новый подход к исследованиям природных экосистем. Г. Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появление концепции экосистемы. Английский ученый А. Тенсли в 1935 г. в работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» ввел в экологию термин «экологическая система». Основное достижение А. Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы — экосистемы. В 1942 г. В. Н. Сукачев (1880—1967) обосновал представление о биогеоценозе. Здесь нашла отражение идея единства совокупности организмов с абиотическим окружением, закономерностях, лежащих в основе всего сообщества и окружающей неорганической среды — круговороте вещества и превращениях энергии. Начались работы по точному определению продуктивности водных сообществ (Г. Г. Винберг, 1936). В 1942 г. американский ученый Р. Линдеман изложил основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности популяции и биоценозов в конкретных условиях среды. Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему ученому В. И. Вернадскому, который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса вещества и энергии.

В 50—90 гг. XX в. вопросам экологии посвящены работы видных отечественных и зарубежных исследователей: Р. Дажо (Основы экологии, 1975), Р. Риклефс (Основы общей экологии, 1979), Ю. Одум (Основы экологии, 1975; Экология, 1986), М. И. Будыко (Глобальная экология, 1977), Г. А. Новиков (Основы общей экологии и охраны природы, 1979), Ф. Рамад (Основы прикладной экологии, 1981), В. Тишлер (Сельскохозяйственная экология, 1971), С. Г. Спурр, Б. В. Барнес (Лесная экология, 1984), В. А. Радкевич (Экология, 1983,1997), Ю. А. Израэль (Экология и контроль природной среды, 1984), В. А. Ковда (Биогеохимия почвенного покрова, 1985), Дж. М. Андерсон (Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек, 1985), Г. В. Стадницкий, А. И. Родионов (Экология, 1988,1996), Н. Ф. Реймерс (Природопользование, 1990; Экология, 1994), Г. Л. Тышкевич (Экология и агрономия, 1991), Н. М. Чернова, А. М. Былова (Экология, 1988), Т. А. Акимова, В. В. Хаскин (Основы экоразвития, 1994; Экология, 1998), В. Ф. Протасов, А. В. Молчанов (Экология, здоровье и природопользование в России, 1995), Н. М. Мамедов, И. Т. Суравегина (Экология, 1996), К. М. Петров (Общая экология, 1996), А. С. Степаневских (Общая экология, 1996,2000; Экология, 1997; Охрана окружающей среды, 1998,2000) и др.

Н. Ф. Реймерс (1931—1993), доктор биологических наук, видный российский ученый, внес значительный вклад в изучение взаимоотношений человека и природы, социально-экономических аспектов экологии и природы. Автор книг: Азбука природы. Микроэнциклопедия биосферы (М.: Знание, 1980); Природопользование: Словарь-справочник (М.: Мысль, 1990); Экология теории, законы, правила, принципы и гипотезы (М.: Россия молодая, 1994) и др.

Н. Н. Моисеев (1917—2000), доктор физико-математических наук, академик, известней как ученый с мировым именем. Основные направления его научной деятельности в области экологии и природопользования: методы оптимизации природопользования; математические модели динамики биосферы; методологические вопросы взаимоотношения биосферы и общества; модели стабильности биосферы в условиях антропогенных воздействий.

Анализируя историю экологии как науки, нельзя не заметить, что развитие экологии задержалось минимум на пять—десять лет по сравнению с такими дисциплинами, как эмбриология и генетика. Перечислим некоторые причины отставания экологии.

Недооценка потребности открыть законы, применяемые ко всему живому, т.е. экология находится здесь во многих случаях на аналитической стадии. Изучение взаимоотношений организмов друг с другом и со средой не может идти без учета огромного разнообразия животного и растительного мира, и если общие законы существуют, то в ряде случаев их еще предстоит открыть.

Степень развития научных знаний, которая вынуждала ученых к изучению изолированных естественных явлений, как если бы они были независимы и не связаны друг с другом. Французский ученый О. Конт в своих трудах проводил мысль о жестких барьерах между науками. Для некоторых ученых такой подход стал привычным. Он вынуждал их рассматривать предметы и явления вне существующих между ними взаимосвязей, тогда как взаимодействие — первая особенность при рассмотрении научных фактов в совокупности. Эти искусственные барьеры рушатся в XX в. с появлением новых отраслей знания, сформировавшихся на основе слияния отдельных наук — физики и химии, химии и биологии.

Рождение и развитие экологии — науки, обязанной своим появлением на свет разнообразным дисциплинам и имеющей свои собственные методы, — относится к этому же периоду. В настоящее время в экологии просматривается все большая тенденция к превращению ее в науку, в которой для охвата всех сторон изучаемого предмета работа ведется группами ученых.

 Отсутствие реальных перспектив ее развития вплоть до 30-х гг. XX в. Казалось, что эта наука в отличие, например, от медицины, успеху которой способствовали лабораторные исследования, ограничивалась теоретическими изысканиями. В XIX — начале XX в., а иногда и сейчас, непосредственное перенесение на природу методов, выработанных в лабораторных условиях, часто приводило к непредвиденным, катастрофическим последствиям. Эта ошибочная практика постепенно заставила обратить внимание на экологию, привела к учету человеком в своей деятельности экологических законов.

В конце XX в. происходит «экологизация» науки. Это связано с осознанием огромной роли экологических знаний, с пониманием того, что деятельность человека зачастую не просто наносит вред окружающей среде, но и воздействует на нее отрицательно, изменяя условия жизни людей, угрожает самому существованию человечества.

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Зонн С.В. Владимир Николаевич Сукачев: 1880-1967. М.: Наука, 1987. 252 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с.

Плавильщиков Н.Н. Гомункулус. М.: Детгиз, 1958. 431 с.

Вопросы

1. Период фактологии, «наивной экологии» – до середины XIX в. (1-4 этапы).

2. Период комплексной интеграции знаний, «факториальной экологии» (5 этап – с середины XIX в. до 40-х гг. XX в.)

а) зарождение биоценологии; доминирование аутэкологических исследований;

б) выдающиеся российские ученые-биоценологи.

3. Период биогеоценологических исследований – доминирование синэкологических исследований – с 1936 г. до наших дней (6 этап).

4. В.Н. Сукачев – создатель учения о биогеоценологии.

5. Современном направления и задачи биогеоценологии (7 этап).

Биогеоценология, как самостоятельная наука возникла в начале 20 столетия. Но зачатки следует искать гораздо раньше. Для этого надо обратиться к истории развития естественной науки, истории экологических идей, ибо ничто так не учит, как учит история. Эти науки – науки о природе – развивались непрерывно, но неравномерно на протяжении всей своей истории.

1. Период фактологии, «наивной экологии» – до середины XIX в. (1-4 этапы)

Первый этап – примитивные знания, накопление фактического материала. О том, что разные виды животных связаны с определенными условиями, что их численность зависит от урожая семян и плодов, наверняка знали древние охотники уже 100-150 тыс. лет назад. О зависимости растений от внешних условий хорошо знали и первые земледельцы за много веков до новой эры (10-15 тыс. лет назад).

Севооборот сельскохозяйственных культур применяли в Египте, Китае и Индии 5 тысячелетий назад. В древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI-II вв. до н.э.; сведения о повадках и образе жизни 50 животных), в рукописных книгах Китая и Вавилона (сроки посева и сбора диких и культурных растений, способы обработки земли, виды птиц и зверей).

Второй этап – продолжение накопления фактического материала античными учеными, средневековый застой. Древняя Греция: Гераклит (530-470 лет до н.э.), Гиппократ (460-370 лет), Аристотель (384-322 лет до н.э.). Аристотель создал Ликей (школу) и при нем сад. В «Истории животных» он описал более 500 видов животных, классифицируя их по образу жизни, а его ученик, друг и преемник Теофраст (Парацельз, он же Тиртам, 287-372) описал 500 видов растений. Теофраст сделал ботанику самостоятельной наукой, отделив ее от зоологии. Потому его и называют отцом ботаники. Самыми главными работами разностороннего ученого и философа стали «Исследования о ботанике» в 9 книгах (1 – о частях и морфологии растений, 2 – уход за садовыми деревьями, 3 – описание лесных деревьев, 4 – описание заморских растений и их болезней, 5 – о лесе и его пользе, 6 – о кустарниках и цветах, 7 – об огородных растениях и уходе за ними, 8 – о злаках, бобовых и о полеводстве, 9 – о лекарственных травах).

Большое внимание в своих трудах он уделял влиянию внешней среды на живые организмы, и именно он впервые разделил покрытосеменные растения на жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы, с учетом зависимости от почвы и климата. Но Теофраст был не только отцом ботаники (его труды: «О камнях», «Об огне», «О вкусах», «Об усталости», «О приметах погоды», «Характеры», «Учебник риторики» и др.). Умер он в возрасте 83 лет, имея ясный ум и память. Его последние слова: «Мы умираем тогда, когда начинаем жить!». Древнегреческие философы во многом отождествляли растения и животных, считали, что растения могут радоваться и печалиться, органы животных отождествляли с органами растений: корни – рот и голова, стебли – ноги и живот, и т.д. Мечтали вырастить в колбе живое существо (гомункулуса – маленького человечка).

Древний Рим: Плиний старший (23-79 лет н.э.) в своей многотомной «Философии природы» многие явления природы рассматривал с подлинно экологических позиций. Древние ученые задумывались о многом, о чем задумываемся и мы с вами.

В средние века в Европе произошел откат человеческой мысли далеко назад, Церковь в течение нескольких веков явилась тормозом развития всех естественных наук. Связь строения организмов со средой всецело приписывалась воле бога. Научные сведения содержатся в единичных работах и имеют прикладной характер; заключаются в описании целебных трав, культивируемых растений и животных. Известные ученые этого периода: Разес (850—923), Авиценна (980-1037). Но уже в позднее средневековье стали появились новые веяния в науке – зачатки экологии. Альберт Великий (Альберт фон Больштедт, ~1193-1280 гг.) в трудах о растениях придает большое значение условиям произрастания, в частности световому фактору – «солнечному теплу», рассматривает причины «зимнего сна». Появилась информация о дальних странах (Марко Поло (XIII век), Афанасий Никитин (XV век) и его известное «Хождение за три моря»).

Карл Линней — великий шведский ученый, создатель системы живых организмов, принципами которой мы пользуемся и сегодня

Третий этап – описание и систематизация колоссального фактического материала после средневекового застоя – начался с великими географическими открытиями XIV и XVI веков и колонизацией новых стран – с эпохой Возрождения. Новая географическая и биологическая информация, полученная в экспедициях, заставила переосмыслить многие религиозные догматы. Она не умещалась в той системе мира, которую проповедовала христианская религия. Путешественники из дальних стран привозили неведомых животных и семена неведомых растений. Чтобы разобраться во всем многообразии форм живых существ, необходимо было создать таксономическую систему и, таким образом, осмыслить это разнообразие. И такое осмысление произошло. В первой половине XVIII века Карл Линней создал таксономическую систему животных и растений, которой ботаники пользуются и поныне. Заслуги этого ученого перед миром столь велики, что на их перечисление не хватит и целой лекции. Его считают реформатором ботаники. Помимо бинарной номенклатуры он разработал терминологию, введя в систематику более 1000 терминов для разных органов растений и их частей. Линней много путешествовал по разным странам, сам открыл и описал более 1500 видов. Ботанический «хаос» был приведен в систему! И именно с этого времени ведется отсчет при установлении первенства в названиях отдельных видов. В основу данной работы Линней положил свои данные и все доступные ему гербарные образцы и публикации других авторов. Кроме флоры, он прекрасно знал фауну («Фауна Швеции» 1746 г.) почвы, минералы, человеческие расы, болезни (Линней был первоклассным врачом), открыл целебные и ядовитые свойства многих растений.

Современники знали его и как остроумного, веселого человека. Так в честь 3 братьев Коммелинов, двое из которых были известными ботаниками, а третий – ничем не примечательный человек, он назвал род Коммелина, у цветков которой 3 тычинки: две длинные и одна короткая. В.Л. Комаров сказал о К.Линнее: «Пока не стерта с лица Земли цивилизация, имя Линнея будет жить». Слова пророческие. Имя Линнея носят более 20 обществ, два города и гора в США, острова близ Гренландии, улицы и площади в европейских городах и др. географические объекты. В честь К. Линнея назван род – Линнея с единственным видом – «Л. северная».

Известный английский химик Р. Бойль (1627-1691) поставил первый экологический эксперимент по влиянию низкого атмосферного давления на развитие животных, а Ф. Реди экспериментально доказал, что самозарождених сложных животных невозможно. Антони ван Левенгук, изобретший микроскоп, был первым в изучении трофических цепей и регуляции численности организмов.

Большой вклад в развитие экологических представлений в это время внесли и российские ученые такие, как М.В. Ломоносов (1711-1765), его сподвижник С.П. Крашенинников (1711-1755), П.С. Паллас (1741-1811), И.И. Лепехин (1740-1802). И это не случайно, так как Россия в XVII веке сильно расширила свои границы, выйдя своими восточными рубежами на побережье Тихого океана.

Петр Симон Паллас в работе «Зоогеография» описал образ жизни 151 млекопитающих и 426 видов птиц и его считают одним из основателей «экологии животных».

Великий русский естествоиспытатель Михайло Ломоносов. В своих теоретических построениях на 100-200 лет опередил современнико

В 20 лет он защитил выдающуюся по тем временам докторскую диссертацию по гельминтам. Его пригласили в Петербург, и он сразу же – в 26 лет, стал академиком. Немец по происхождению, он более 40 лет посвятил российской науке, проводя по нескольку лет в полевых экспедициях (города Чита, Иркутск, Красноярск, Тамбов, озера Эльтон и Баскунчак, Крым). Основной специальностью Палласа была зоология. Он издал несколько монографий по млекопитающим, птицам, насекомым. При этом он обладал обширными знаниями во многих науках (сельское хоз-во, медицина, минералогия (на Енисее открыл «Палласов метеорит»), палеонтология (исследовал ископаемые остатки буйвола, мамонта, носорога), археология, этнография, филология и др.), особенно в ботанике. Он задумал издать многотомную сводку русской флоры с полным описанием и рисунками всех растений, но подготовить успел только 2 тома. Опубликовал около 170 работ. В честь Палласа назван вулкан на Курильских островах, риф у Новой Гвинеи, множество видов животных. На Дальнем Востоке его имя носят желтушник, мытник, лютик и аяния. Сходный путь в науке прошел и Степан Петрович Крашенинников. После 9-летней экспедиции на Камчатку он опубликовал «Описание земли Камчатки», вошедшее в золотой фонд естественноисторической литературы. М.В. Ломоносов рассматривал влияние среды на организм. Он в работе «О слоях земных» (1763) писал, что «…напрасно многие думают, что все, что мы видим, сначала создано творцом…». Русский малоизвестный ученый А.А. Каверзнев (годы жизни неизвестны) издал в 1775 г. книгу «О перерождении животных», в которой рассматривал вопрос об изменениях животных с экологических позиций и сделал вывод об их едином происхождении. Другой русский исследователь – первый агроном России, А.Т. Болотов (1738-1833), изучая влияние минеральных солей на молодые яблони, разработал классификацию местообитаний растений. Таким образом, к концу XVIII, по мере все большего накопления знаний, у естествоиспытателей начал складываться особый подход к изучению явлений природы, учитывающий зависимость изменения организмов от окружающих условий, и появилась предпосылка экологических идей.

Четвертый этап ознаменовал начало в становлении экологии. В начале XIX в. выделяются в самостоятельные отрасли экология растений и экология животных. Ученые этого времени анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, приспособляемость и приспособленность.

Профессор Московского университета Карл Францов Рулье (1814-1858) четко сформулировал мысль о том, что развитие органического мира обусловлено воздействием изменяющейся внешней среды. Считается, что К.Ф. Рулье в своих трудах (160 работ) заложил основы экологии животных, поставил проблемы адаптации, миграции, изменчивости, ввел понятие «стация». Он ближе всех подошел к эволюционной теории Дарвина, но прожил всего 44 года.

Огромную роль в развитии экологических идей сыграл – основоположник биогеографии и экологии растений немецкий ученый, заложивший основы биогеографии – А. Гумбольдт (1769-1859). Он изучал влияние климата (температурного фактора) на распространение растений. В книге «Идеи географии растений» (1807) ввел ряд научных понятий, которые используются экологами и сегодня (экобиоморфа растений, ассоциация видов, формация растительности и др.).

Появились работы, в которых авторы понимают среду обитания, как совокупность действующих экологических факторов. Это важно для развития комплексных наук.

Важнейшей вехой в развитии экологических представлений о природе явился выход знаменитой книги Ч. Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем естественного отбора, жесткой конкуренции.

(До этого – пять лет путешествия на корабль «Бигль». Изучил геологию Южной Америки и др. стран, изучил фауну островов, собрал большие коллекции фауны и флоры. Проблема – почему особи одного и того же вида на разных островах отличаются? Вплоть до вида – на каждом острове свой вид пересмешников, ящериц, черепах… Исследовал жуков, голубей, собак, лошадей, бурьян и огурцы, изучая росянку, установил, что насекомоядные растения питаются белковыми веществами для получения азота, на орхидеях изучил роль насекомых в опылении, и др. Все приспосабливаются. После смерти часть денег завещал на издание списка растений всего земного шара. Рукопись списка весила 1 т!).

Это великое открытие в биологии явилось мощным толчком для развития естествознания. У Дарвина было много последователей. Один из них – немецкий зоолог Эрнст Геккель (1834-1919). После выхода в свет учения Ч. Дарвина – в 1866 г. он предложил термин для новой науки – «экология», который впоследствии получил всеобщее признание.

Я докажу! – девиз Э. Геккеля. В 8 лет прочитал Робинзона Крузо, долго грезил дикарями, приключениями; пробивной, мечтавший и добившийся мировой славы много лет успешно изучал радиолярии, прекрасно рисовал, но мог делать выводы, не подкрепленные фактами и потому ошибочные; «Генеральная морфология», придумал много разных терминов для классификации отделов наук; много лет искал одноклеточный организм, давший начало всему живому; искал общий закон, который бы объяснил все явления.

В 1895 г. датский ученый Е. Варминг (1841-1924) ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины экологии растений.

Таким образом, общим для периода наивной экологии, продолжавшегося с начала развития цивилизации до 1986 г., является накопление и описание колоссального фактического материала. При этом – отсутствие системного подхода в его анализе.

2. Период комплексной интеграции знаний, «факториальной экологии» (5 этап – с середины XIX в. до 40-х гг. XX в.)

Пятый этап – господствует аутэкологическоое направление, т.е. период факториальной аутэкологии – изучение естественной совокупности видов и популяций, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению условий среды. Одновременно начали проводиться исследования по надорганизменным биосистемам. Этому способствовало формирование концепции биоценозов, как многовидовых сообществ.

а) зарождение биоценологии, доминирование аутэкологических исследований

В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мебиус (1825-1908) на основе изучения устричных банок в Северном море разработал учение о биоценозе, как сообществе организмов, которые через среду обитания теснейшим образом связаны друг с другом. Именно его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценологическим – экосистемным, или синэкологическим исследованиям. Параллельно с зоологическим направлением в отдельную область обособилось Учение о растительных сообществах (фитосоциология, фитоценология, и далее – геоботаника) и, в какой-то мере, стало опережающим. В 1910 году на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. «autos» – сам и «экология»), а экология сообществ – синэкологией (от греческой приставки «syn», обозначающей «вместе»). Такое деление вскоре было принято и в зооэкологии.

В начале XX века – всплеск научной мысли! Развитие комплексных наук. В 1913–1920 гг. повсеместно стали создаваться разные научные общества и школы: ботаников, фитоценологов, гидробиологов, зоологов, и т.д., выпускаться журналы, в ряде университетов начали преподавать экологию. В это же время вышло много монографий и учебных пособий по географии растений, экологии животных и растений.

Первые сводки: руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913). 1916 г. – Ф. Клементс показал адаптивность биоценозов и адаптивный смысл этого, 1925 г. – А. Тинеманн ввел понятие «продукция», 1927 г. – Ч. Элтон выделил своеобразие биоценотических процессов, ввел понятие экологическая ниша, сформулировал правило экологических пирамид. К 30-ым годам XX столетия были созданы разные классификации растительности на основе морфологических, эколого-морфологических и динамических характеристик фитоценозов (К. Раункиер – Дания, Г. Ди Рюе – Швеция, И. Браун-Бланке – Швейцария); изучались структура, продуктивность сообществ, получены представления об экологических индикаторах (В.В. Алехин, Б.А. Келлер, А.П. Шенников). В 30-40-е годы составлены новые сводки по экологии животных (К. Фредерикс – 1930 г., Ф. Болденгеймер – 1938). Получило развитие количественное рассмотрение изучаемых явлений и процессов, связанных с именами А. Лотки (1925), В. Вольтерры (1926).

б) выдающиеся ученые-биоценологи России (5 этап)

Выдающуюся роль в развитии биогеоценологических идей сыграли Владимир Васильевич Докучаев (1846-1903) – основоположник научного почвоведения, Георгий Федорович Морозов (1867-1920) – классик лесоводства, и Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) – создатель учения о биосфере.

I. Исключительно велики заслуги В.В. Докучаева. К концу XIX в. Он создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе). Показал, что почва – это неотъемлемый компонент практически всех экосистем суши нашей планеты. В своем труде «Учение о зонах природы» он писал, «…что ранее изучались отдельные тела, явления и стихии – вода, земля, но не их соотношения, не та генетическая вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром…».

II. Идея В.В. Докучаева о необходимости изучения не отдельных компонентов биоценозов, а связей, существующих между телами, явлениями и средой (водой, землей), между мертвой и живой природой, между растениями, животными и минеральным «царством», т.е. закономерностей функционирования природных комплексов, получила развитие в «Учении о лесе» Г.Ф. Морозова. Г.Ф. Морозов дал первое научное определение леса, как географического фактора – глобального аккумулятора солнечной энергии, влияющего на климат, почвы, на уровень кислородного и углеродного баланса планеты и регионов.

III. В 1926 г. была опубликована книга В.И. Вернадского «Биосфера», в которой впервые показана планетарная роль биосферы как совокупности всех видов живых организмов. Особо важным оказался его постулат о том, что «…на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом…». В.И. Вернадский намного опередил свое время Открытие биосферы В.И. Вернадским в начале ХХ столетия принадлежит к величайшим научным открытиям человечества, соизмеримым с теорией видообразования, законом сохранения энергии, общей теорией относительности, открытием наследственного кода у живых организмов и теорией расширяющейся Вселенной. Он доказал, что жизнь на земле, что биосфера – это хорошо отрегулированная за много сотен миллионов лет эволюции общепланетарная вещественно-энергетическая (биогеохимическая) система, обеспечивающая биологический круговорот химических элементов и эволюцию всех живых организмов, включая и человека. Не только составом атмосферы и гидросферы обязаны мы работе биосферы, но и сама земная кора – это продукт биосферы.

Может показаться странным утверждение о том, что В.И. Вернадский открыл биосферу. Что ее открывать? Это не микроб какой-то. Биосфера огромна, и с ней постоянно имеет дело каждый из нас. Мы живем, мы постоянно обитаем в ней. Да, мы обитаем в ней, но очень мало задумываемся о том, что этот наш хрупкий дом уникален во Вселенной, что механизмы, его поддерживающие, очень тонкие, и могут легко сломаться не только от падения большого метеорита на Землю, но и от нашего неразумного поведения.

«Спички детям не игрушка», – говорят родители и прячут подальше спички от детей, чтобы они не сделали пожар и не сожгли дом, а вместе с домом и самих себя. Современное человечество в биосфере очень напоминает этих глупеньких шаловливых детей, которым в руки попали «спички» – мощные механизмы, прогрессивные технологии. Спрятать бы подальше от шалунов эти «спички», – да некому этого сделать. Нет родителей дома, дети предоставлены самим себе.

Создав учение о биосфере, В.И. Вернадский способствовал зарождению различных направлений в исследовании взаимодействий и взаимовлияний живых организмов с косными природными телами. Среди них наиболее ярко выделяются четыре направления в исследовании биосферных явлений и процессов.

1. Учение о ландшафтах, развитое Л.С. Бергом.

2. Учение о физико-географической оболочке, разработанное А.А. Григорьевым.

3. Учение о биогеохимии ландшафтов, предложенное Б.Б. Полыновым и развитое В. А. Ковдой.

4. Учение о биогеоценозе (биогеоценология), созданное В.Н. Сукачевым.

Леонтий Григорьевич Раменский — великий русский геоботаник, сформулировавший закон эеологической индивидуальности видов и создавший теорию экологического континуум

В развитие науки о биоценозах большой вклад внесли многие российские ученые. Д.Н. Кашкаров (1878-1941), автор первого в России учебника по основам экологии животных (1938), книг «Среда и общество», «Жизнь пустыни». По его инициативе регулярно издавался сборник «Вопросы экологии и биоценологии». Е.Н. Синская (1948) провела исследования по выявлению экологического и географического полиморфизма видов растений. И.Г. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм. М.С. Гиляров (1949) выдвинул предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши. Исследования С.С. Шварца эволюционной экологии позвоночных животных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни вымерших форм. Л.Г. Раменский разработал закон индивидуальности видов и теорию экологического континуума. Учение о растительных сообществах, благодаря русским ученым С.И. Коржинскому (1861-1900) и И.К. Пачоскому (1864-1942), выделилось в фитосоциологию, или фитоценологию, позднее в геоботанику.

Всех их объединяло развитие прозорливо провозглашенного В. В. Докучаевым положения о существовании постоянной связи «между почвами, с одной стороны, и обитающими на них растительными и животными (как высшими, так и особенно низшими) организмами, с другой…»

3. Период биогеоценологических исследований – доминирование синэкологических исследований – с 1936 г. до наших дней (6 этап)

Шестой этап – 40-70 гг. XX века, отражает новый – системный, подход к исследованиям природных систем – в основу его положено изучение процессов материально-энергетического обмена. Идет развитие количественных методов и математического моделирования.

Г. Гаузе в начале 40-х годов прошлого столетия указал на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные системы. Вслед за Гаузе, в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли ввел понятие экосистемы. Основное достижение А. Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы – экосистемы!

Английский геоботаник Тенсли — один из создателей науки об экосистема х

Почти одновременно с А. Тенсли, В.Н. Сукачев в 1942 г., следуя Г.Ф. Морозову, разработал систему понятий о лесном биогеоценозе, как о природной системе, однородной по всем параметрам. Биогеоценоз В.Н. Сукачева – практически полный аналог экосистемы А. Тенсли. Главное в его понятии – общая идея о единстве живой и неживой природы, общности круговорота веществ и превращениях энергии, которые можно выразить через объективные количественные характеристики. В том же 1942 г. американским ученым Р. Линдеманном были изложены основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого времени экосистемные исследования являются одними из основных направлений в экологии, а количественные определения функций экосистем и их компонентов (запасы и фракционная структура растительной массы, пулы углерода и др. химических элементов, параметры трофических цепей, и др.) являются одним из основных методов, дающими возможность прогнозировать и моделировать биологические процессы.

4. В.Н. Сукачев – создатель учения о биогеоценологии

Среди целой плеяды блестящих ученых-натуралистов XIX и ХХ вв. (В.И. Вернадский, К.К. Гедройц, Б.Б. Полынов, И.П. Бородин, Н.И. Вавилов, Л.С. Берг, И.В. Тюрин, Г.Ф. Морозов, А.А. Григорьев и др.) Владимир Николаевич Сукачев занимает особое место. Е.М. Лавренко и В.Д. Александрова (1975 г.) писали, что «по размаху и, так сказать, накалу научной деятельности» В.Н. Сукачева можно сравнить только с В.В. Докучаевым и Н.И. Вавиловым.

Владимир Николаевич Сукачев один из создателей учения о биогеоценозах (экосистемах)

Каковы области интересов В.Н. Сукачева? Большинство биографов и исследователей научной деятельности Сукачева склонны признавать его только выдающимся ботаником, создавшим отечественную школу фитоценологов или геоботаников. Вместе с тем у лесоводов Владимир Николаевич — признанный глава школы дендрологов и создатель лесной типологии и лесной биогеоценологии, всемирно известной и применяемой во многих странах мира. Геологи-четвертичники считают его своим многолетним научным руководителем, президентом Четвертичной комиссии АН СССР. В.Н. Сукачев – авторитет в вопросах и определения возраста четвертичных отложений и реконструкции ландшафтов плейстоцена. Им созданы соответствующая школа палинологии. Он создал научное болотоведение и впервые разработал методику определения возраста торфяных и сапропелевых отложений. Генетики и селекционеры связывают с именем Владимира Николаевича развитие исследований по селекции в лесоводстве. Он впервые обратил внимание на преодоление времени в лесоводстве путем селекции древесных пород (Сукачев, 1933, 1934). Разработкой основ биогеоценологии, этой новой науки географического цикла, В.Н. Сукачев, прежде всего, подтвердил свое географическое кредо. Он впервые применил экспериментальный метод для решения географических проблем, показал, что всю многогранную значимость взаимосвязей растительности со средой и разносторонние взаимодействия растений в фитоценозах следует изучать экспериментально и в географическом плане.

Можно утверждать, что создание биогеоценологии в значительной, если не решающей мере явилось результатом обобщения широких экспериментальных работ, осуществлявшихся В.Н. Сукачевым при стационарных и экспедиционных исследованиях. Все они в наибольшей степени были направлены на выявление механизмов взаимодействия растений друг с другом, с отдельными компонентами биогеоценоза как особой элементарной природной системы и проводились в течение долгого времени. Биогеоценотические аспекты В.Н. Сукачевым сформулированы в результате глубокого переосмысливания и переоценки исследований по большинству разделов естествознания.

Обобщение исследований по количественному выражению взаимодействий всех компонентов в биогеоценозах привело Сукачева к утверждению, что обмен веществом и энергией следует рассматривать как известный результирующий показатель жизнедеятельности каждого в отдельности и находящихся в сопряжении биогеоценозов.

Этот обмен в наибольшей степени в своих свойствах и составе отражают почвы. Почва в своих признаках и свойствах отражает развитие и эволюцию биоценозов. В почвах, как в зеркале, фокусируются и текущие моментальные (динамические), и вековые (эволюционные) изменения биогеоценозов (Сукачев, 1964). Введенное им биогеоценологическое понимание почвы оказало огромное влияние на выявление роли растительности, особенно лесной, в почвообразовании и эволюции почв.

Как удавалось заниматься всеми науками директору ведущего Института Леса АН, председателю Отделения биол. наук АН СССР?

Свою творческую деятельность Владимир Николаевич гармонично развивал во всех перечисленных направлениях.

С.В. Зонн, ученик и последователь В.Н. Сукачева в своей книге об учителе пробует объяснить, как состоялся В.Н. Сукачев. У него была своя, вероятно выработанная жизненным опытом, система работы, свое расписание занятий той или иной отраслью разрабатывавшихся им наук.

Вопросами четвертичной геологии, требовавшими выезда на обнажения и другие объекты вокруг Москвы и на подступах к ней, Владимир Николаевич занимался в Московский период. Большей частью тогда, когда уставал от текущей научной и особенно научно-организационной деятельности в Институте леса, Отделении биологических наук АН СССР и др. В таких случаях он садился в машину и уезжал на один-три дня в Ростов-Ярославский, на одинцовские и рублевские карьеры, а иногда и дальше.

Селекцией Владимир Николаевич занимался на опытной плантации в Серебряноборском лесничестве (Рублево), заезжая после посещения Института леса. Здесь В.Н. Сукачев выращивал ивы, собранные им самим, а также сотрудниками института по его просьбам в различных регионах страны.

В институте В.Н. Сукачев, как правило, сам работал с микроскопом в своей палинологической лаборатории. Рабочий день В.Н. Сукачева был расписан по часам. Он заключался, главным образом, в руководстве деятельностью института через своих заместителей, заведующих отделами и лабораториями и в беседах с сотрудниками, работам которых Владимир Николаевич почему-либо придавал особое значение.

Из личной жизни…

Творческую деятельность Владимир Николаевич концентрировал и дома и на даче, где трудился преимущественно рано утром и по вечерам. Но очень часто зимние вечера посвящались приему приезжавших ученых и друзей и обсуждению с ними научных проблем. Вечерние обсуждения всегда были интересны, и Владимир Николаевич часто любезно приглашал многих сотрудников Института леса к себе. Делалось это Сукачевым с особым подходом, подчеркивавшим дружеское, а отнюдь не официальное или «директорское» отношение.

Вот одно из подлинных его обращений-приглашений: «Когда приедете в Москву, то сейчас же дайте знать по телефону мне на дачу… Мне хочется скорее Вас повидать. Мы договоримся о нашей встрече: либо Вы приедете ко мне на дачу, либо я поеду в Успенское или в Москву. Представляю себе, как много интересного Вы мне сможете рассказать! Есть и у меня что Вам рассказать. Итак, до скорого свидания! Ваш В. Сукачев». Это приглашение было получено почвоведом С.В. Зонном после длительной поездки в КНР.

Сукачев обладал колоссальным трудолюбием и умением писать в любых условиях, не дожидаясь прихода вдохновения или настроя. Вместе с тем его научное творчество имело ряд особых черт. Для характеристики Сукачева, как самобытного ученого-энциклопедиста, обладавшего особым настроем, это очень важно. Целесообразность такого анализа ярко и образно сформулирована в коллективном труде «Человек науки».

В нем сказано: «Главное в биографии — это раскрытие импульсов научной деятельности, динамики и результатов творческого процесса, психологии свойственного тому или другому ученому образа мышления, целенаправленности его деятельности. Одержимость научной идеей у великих людей всегда сочетается с высокими критериями чести и совести, с пониманием гражданского и гуманистического долга».

Формированию высоких гражданских черт характера Владимира Николаевича, вероятно, способствовало общение с Г.Ф. Морозовым, Принципиальность в большом и малом, бескорыстность, отзывчивость, общительность и активно убеждающее, а не командующее воздействие на психологию молодежи, «заражение» своим трудолюбием других — вот черты, приобретенные В.Н. Сукачевым от своих учителей.

Каковы причины, побудившие В.Н. Сукачева избрать научный путь?

Ответить весьма трудно. В его семье не было ученых. Поэтому остается одно предположение, что вся его учеба в школе сопровождалась проявлением интереса к познанию неизвестного. Подобный настрой обычно создают выдающиеся педагоги средней школы. Было ли такое стечение обстоятельств у В.Н. Сукачева – неизвестно. Но в Лесном институте уже с первых курсов на него, несомненно, огромное влияние оказали такие выдающиеся институтские профессора того времени: зоолог Н.А. Холодковский, почвоведы П.С. Коссович, К.К. Гедройц, С.А. Захаров, И.В. Тюрин, климатолог А.И. Воейков и лесоведы И.П. Бородин, и особенно Г.Ф. Морозов. Владимир Николаевич сохранял последние рукописные сочинения Георгия Федоровича.

Слушание докладов В.В. Докучаева в Вольном Экономическом обществе, длительное выполнение обязанностей секретаря вначале ботанико-географической подкомиссии Почвенной комиссии при Вольном Экономическом обществе, а затем Геоботанической комиссии при Докучаевском почвенном Комитете, где бессменным председателем был И.П. Бородин – все это, несомненно, способствовали формированию Сукачева и как ученого.

Роль друзей в творчестве В.Н. Сукачева

Особая роль в жизни, научном становлении и творческом пути Владимира Николаевича принадлежит друзьям, трем выдающимся ученым: В.И. Эдельштейну, Л.А. Иванову и С.А. Яковлеву.

Виталий Иванович Эдельштейн — самый близкий друг и товарищ Владимира Николаевича. Это была трогательно добрая и чуткая дружба, продолжавшаяся с первого года студенческой учебы вплоть до кончины Эдельштейна. Владимир Николаевич и Виталий Иванович поступили в Лесной институт в один и тот же год. Вместе начали работать па Кафедре ботаники у проф. Бородина.

Они вместе были арестованы за политическую деятельность и в 1899 г., с 10.IV по 1.V (ст. стиль), находились в Крестах, в одной из наиболее строгих тюрем Петербурга. Затем они расстались: В.Н. Сукачев жил в Ленинграде, а В. И. Эдельштейн в Москве. Тем не менее, они всю жизнь делились своими научными проблемами и жизненными обстоятельствами. Такая светлая дружба на протяжении более 65 лет.

Леонид Алекасандрович Иванов, ботаник-экспериментатор, вначале был учителем Владимира Николаевича, но они были равноправными друзьями, несмотря на то что, по возрасту Л.А. Иванов был старше Владимира Николаевича. Дружба их была беспредельной, скрепленной временем, научными интересами и житейскими переживаниями, хорошими и плохими.

Сергей Александрович Яковлев был геологом и почвоведом, долгое время работал вместе с В.Н. Сукачевым в Лесном институте и жил в одном доме с ним, в так называемом директорском доме на территории Лесного института. Каждый занимал по половине дома. Соседство способствовало сближению семей, а интерес Владимира Николаевича к геологии, особенно к геологии четвертичного периода, предопределил дружбу и на этой основе. В то время четвертичная геология переживала период бурного расцвета, возникло много вопросов, требовавших обсуждения.

Вокруг Лесного было много торфяных болот, и среди них одно очень известное — Шуваловское, или Шуваловский торфяник, изучавшееся многими, в том числе и Сукачевым. Возраст болотной залежи, этапы формирования и отличия ее от других, несомненно, были предметом обсуждения Владимира Николаевича с С.А. Яковлевым. С.А. Яковлев в то время был известным ученым, и общение с ним, безусловно, было весьма интересным и важным для Владимира Николаевича — для подтверждения или утверждения разрабатывавшихся им проблем болотообразования, а также формирования, хронологии и эволюции растительного покрова в четвертичный период.

Как видно из вышеизложенного, В.Н. Сукачев был естествоиспытателем-энциклопедистом, но, будучи весьма организованным и стремящимся к глубокому познанию факторов и процессов, определяющих жизнь растений. Владимир Николаевич направленно ограничивал свои интересы теми сторонами изучения геологии, почвоведения, болотоведения, генетики, селекции, которые способствовали расширению и углублению знаний о взаимоотношениях растений друг с другом и с факторами среды их существования в прошлом и в настоящем. С тем чтобы делать прогнозные предположения и выводы. Именно это его качество логически привело к созданию биогеоценологии – комплексной науки, направленной на познание биогеоценозов и их взаимодействий, науки современности.

5. Современном направления и задачи биогеоценологии

Седьмой этап – со второй половины 20 века до наших дней. Смысл и сущность биогеоценологии раскрывается в самом определении центрального понятия, данном В. Н. Сукачевым: «Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии» [Основы лесной биогеоценологии, 1964, с. 23].

Таким образом, исходя из этого определения, можно видеть, что основными задачами исследования биогеоценоза должно быть изучение его компонентов, их взаимосвязи и связи со средой существования и одновременно изучение процессов обмена веществом и энергией между ними. Из конкретного содержания этого понятия также следует необходимость комплексного подхода к изучению биогеоценозов на базе организации стационарных, экспериментальных исследований.

В современной биосфере одним из наиболее значимых факторов, определяющих ее состояние, стала деятельность Человека. Наука биогеоценология становится все более востребованной.Почему именно она?

Лишь в конце XX произошло осознание того, что деятельность человека часто не только наносит вред окружающей среде, но и угрожает существованию самого человечества. При этом в изменении структуры и динамики экосистем резко возросла роль случайных факторов, нередко приводящих к катастрофам с многочисленными человеческими жертвами. Об этом впервые официально заявлено на Стокгольмской экологической конференции в 1972 г. и этим объясняется повальная экологизация, как самой науки, так и других направлений человеческой деятельности, экологизация всевозможных производств, связанных с потреблением природных ресурсов.

Возникающие в связи с этим проблемы выходят за рамки частных и многих комплексных биологических наук, приобретают направленный социальный и политический характер (движения «зеленых», борьба за охрану природы, постановка экологических вопросов в повестки дня политических организаций, и пр.). Решение их должно включать все естественные науки вкупе с хозяйственно-экономическими, социальными, политическими аспектами.

Почему же столь важно и необходимо изучение природы на уровне экосистем и в первую очередь биогеоценозов?

Только биогеоценотический подход, т.е. изучение количественных характеристик взаимосвязей в комплексах живых организмов, взаимоотношений организ­мов между собой, а также между живой составляющей природных ком­плексов и неживой природой, дает практически неограниченные возможности для системного видения вещественных и энергетических взаимосвязей.

Он позволяет сравнивать между собой разные типы биогеоценозов, разные ландшафты, разные системы, строить общие модели и выходить на самый высокий – биосферный уровень, решая задачи уже не регионального, а глобального масштаба.

Зная законы формирования и функционирования экосистем, можно влиять на них, можно предвидеть и предупредить их разрушение в результате воздействия на них негативных факторов, рационально использовать природные ресурсы и предусмотреть охранные мероприятия, а в итоге – сохранить среду обитания человека, как вида.

Примером таких исследований являются международные экологические программы МБП (Международная Биологическая Программа) и ЧиБ (Человек и Биосфера). Работа по МБП велась в 60-80-гг. XX в., в СССР – с середины 70-х гг.

Почему была необходима МБП?

— на это время пришлось бурное развитие научно-технического прогресса;

— началось усиление антропогенного пресса на природу, вызвавшее быстрое и необратимое разрушение природных систем (лунные ландшафты, черные бури, и др.);

— в сферу урбанизации, т.е. в хоз. деятельность, биологические ресурсы вовлекались в таких количествах, что это вызвало тревогу за их состояние;

— возникла необходимость в прогнозировании последствий влияния антропогенного фактора на природные комплексы в каждом регионе и в на планете в целом;

— главное! – отсутствовали даже примитивные оценки биологических ресурсов.

Цель МБП – накопление фактического материала по первичной продуктивности для разных типов экосистем в разных регионах и в биосфере в целом

Задачи:

1 – разработать единые методики (в СССР под руководством В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса составлена «Программа и методика биогеоценологических исследований», основное руководство и поныне», 1974);

3 – определение запасов, фракционной структуры растительной массы, как основы всех видов биоресурсов, конкретных биогеоценозов в разных регионах;

2 – последующая интеграция полученных данных (вышло очень много сводок, монографий по первичной продуктивности);

4 – построение моделей продукционных процессов.

На протяжении нескольких десятилетий ведутся исследования по программе ЧиБ – разные направления мониторинга, моделирование, расширяются стационарные исследования разного уровня и т.д.

Таким образом, мы выделили восемь этапов в становлении и развитии естественных наук, и биогеоценологии в частности:

Первый этап – отражает примитивные знания, накапливаемые людьми, в т.ч. первобытными, в процессе тесного общения с природой и ведения натурального хозяйства. Период начался за много веков до новой эры и завершился в первые века до новой веры.

Второй этап – накопление фактического материала, но уже античными учеными, средневековый застой. Период: I-III век до н.э. – XIV век н.э.

Третий этап – продолжение сбора и первые попытки систематизация колоссального фактического материала, накопленного с началом великих географических открытий и колонизацией новых стран – в эпоху Возрождения. Период: с IV по XVIII век включительно.

Четвертый этап – связан с крупными ботанико-географическими открытиями, способствовавшими развитию экологического мышления и углублению экологических исследований, систематизация накопленного материала начало изучения взаимосвязей; выделены экология растений и экология животных; определение понятия «экология» (1866). Период: с конца XVIII – до второй половины (1866 г.) XIX века.

Пятый этап – доминирование исследований аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению факторов среды, т.е. факториальной аутэкологии; определение понятия «биоценоз» (1877), «экосистема» (1936) и «биогеоценоз» (1942). Период: со второй половины (1866 г.) XIX до середины (1936 г.) XX века.

Шестой этап отражает новый – системный, подход к исследованиям природных систем, формирование биогеоценологии и общей экологии, как самостоятельных фундаментальных биологических наук, доминирование синэкологического направления; изучение процессов материально-энергетического обмена, развитие количественных методов и математического моделирования. Период: 40-70 гг. XX века.

Специфика этого этапа – мнение о примате конкурентных отношений в биоценозах и принижение значимости эволюционных факторов, господство парадигмы дискретности.

Седьмой этап – «экологизация» всех отраслей науки; становление экологических наук, учитывающих деятельность Человека, т.е. социальной и политической направленности. Возрастание интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями; сокращение описательных и расширение комплексных стационарных исследований. Одно из главных направлений – организация долговременного экологического мониторинга разных уровней (наземного, регионального, глобального и пр.). Период: с 80-х годов XX века по настоящее время.

Специфика 7 этапа – отказ от примата конкурентных взаимоотношений в ценозе; в фитоценологии смена парадигмы дискретности на парадигму континуальности; развитие методов и теории экологического мониторинга.

В последнее десятилетие произошло объединение ряда тенденций последних периодов. Учеными признается как континуальность, так и дискретность растительного покрова – в природе есть и то и это, формируется новая парадигма – биологического разнообразия.

Биосфера – верхняя оболочка планеты, обязанная свои происхождением живым организмам.

Появились первые экологические сводки: руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С. А. Зернова по гидробиологии (1913) и др.

В 1913–1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы. Экологию начали преподавать в университетах.

Авторитетнейший ученый России начала XX в., ботаник И. П. Бородин, выступая в 1910 г. на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей с докладом «Об охране участков растительности, интересных с ботанико-географической точки зрения», страстно призывал своих коллег охранять природу и выполнять тем самым «наш нравственный долг», сравнивая это дело с охраной исторических памятников. Бородин особенно интересовался уникальными природными объектами. Любой памятник природы, неважно – большой или маленький, представляет собой, по его мнению, национальное сокровище. «Это такие же уники, как картины, например, Рафаэля – уничтожить их легко, но воссоздать нет возможности».

Г. А. Кожевников (1917) утверждал, что к числу факторов, усугубляющих разрушительные последствия войны и революции, относятся вопиющая отсталость, бескультурье, отсутствие развитой технологии и какого-либо гражданского долга. Кожевников сформулировал три этапа становления отношения человека к природе. Россия, по его мнению, находится на переходной стадии от первого – первобытного, хищнического этапа ко второму, ориентированному на рост и развитие. Даже при отсутствии войны и социальных потрясений мощные структурные факторы должны были бы препятствовать быстрому переходу к третьему этапу, ориентированному на охрану природы. Кожевников, основываясь на данном утверждении, выступал за рационализацию и модернизацию экономики и ее социальной структуры.

На четвертом этапе развития истории экологии после разносторонних исследований к 30-м гг. XX в. определились основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов.

Большой вклад в фитоценологические исследования внесли в России В. Н. Сукачев, Б. Н. Келлер, В. В. Алехин, А. Г. Раменский, А. П. Шенников, за рубежом – Ф. Клементс в США, К. Раункиер в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланк в Швейцарии. Ими были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиологических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.

В 30–40-х гг. XX в. появились новые сводки по экологии животных, где излагались теоретические проблемы общей экологии: К. Фридерикса (1930), Ф. Боденгеймера (1935) и др.

В развитие общей экологии значительный вклад внес Д. Н. Кашкаров (1878–1941). Ему принадлежат такие фундаментальные труды, как «Среда и общество», «Жизнь пустыни». Он является автором первого учебника в нашей стране по основам экологии животных (1938). По инициативе Кашкарова регулярно издавался сборник «Вопросы экологии и биоценологии».

В этот же период оформилась новая область экологической науки – популяционная экология. Английский ученый Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) переключает внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно. На этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптаций и регуляций.

На развитие популяционной экологии в нашей стране оказали влияние С. А. Северцов, Е. Н. Синская, И. Г. Серебряков, М. С. Гиляров, Н. П. Наумов, Г. А. Викторова, Т. А. Работнова, А. А. Уранова, С. С. Шварц и др.

Е. Н. Синская (1948) провела исследования по выяснению экологического и географического полиморфизма видов растений. И. Г. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм. С. С. Гиляров (1949) выдвинул предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши.

Исследования С. С. Шварца эволюционной экологии позвоночных животных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни вымерших форм.

В начале 40-х гг. XX в. в экологии возникает новый подход к исследованиям природных экосистем. Г. Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появлении концепции экосистемы.

Английский ученый А. Тенсли в 1935 г. в работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» ввел в экологию термин экологическая система. Основное достижение Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы – экосистемы.

В 1942 г. В. Н. Сукачев (1880–1967) обосновал представление о биогеоценозе. Здесь нашла отражение идея единства совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, лежащих в основе всего сообщества и окружающей неорганической среды – круговороте вещества и превращениях энергии.

В 1942 г. американский ученый Р. Линдеман изложил основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности популяции и биоценозов в конкретных условиях среды. Начались работы по точному определению продуктивности водных сообществ (Г. Г. Винберг, 1936).

Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему ученому В. И. Вернадскому, который в своих идеях намного опередил современную ему науку. В его интерпретации биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса вещества и энергии.

В 50–90-е гг. XX в. вопросам экологии посвящены работы видных отечественных и зарубежных исследователей: Р. Дажо («Основы экологии», 1975), Р. Риклефса («Основы общей экологии», 1979), Ю. Одума («Основы экологии», 1975; «Экология», 1986), М. И. Будыко («Глобальная экология», 1977), Г. А. Новикова («Основы общей экологии и охраны природы», 1979), Ф. Рамада («Основы прикладной экологии», 1981), В. Тишлера («Сельскохозяйственная экология», 1971), С. Г. Спурра, Б. В. Барнеса («Лесная экология», 1984), В. А. Радкевича («Экология», 1983, 1997), Ю. А. Израэля («Экология и контроль природной среды», 1984), В. А. Ковды («Биогеохимия почвенного покрова», 1985), Дж. М. Андерсона («Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек», 1985), Г. В. Стадницкого, А. И. Родионова («Экология», 1988,1996), Н. Ф. Реймерса («Природопользование», 1990; «Экология», 1994), Г. Л. Тышкевич («Экология и агрономия», 1991), Н. М. Чернова, А. М. Былова («Экология», 1988), Т. А. Акимовой, В. В. Хаскина («Основы экоразвития», 1994; «Экология», 1998), В. Ф. Протасова, А. В. Молчанова («Экология, здоровье и природопользование в России», 1995), Н. М. Мамедова, И. Т. Суравегиной («Экология», 1996), К. М. Петрова («Общая экология», 1996), А. С. Степановских («Общая экология», 1996, 2000; «Экология», 1997, 2003; «Охрана окружающей среды», 1998, 2000) и др.

Анализируя историю экологии как науки, нельзя не заметить, что развитие экологии задержалось минимум на пять-десять лет по сравнению с такими дисциплинами, как эмбриология и генетика. Причинами отставания экологии были:

• недооценка существования фундаментальных законов, применяемых ко всему живому, таких же, как в физике, математике, других точных науках. Более того, известные нам фундаментальные законы развития материи являются, скорее, частными случаями законов экологии;

• степень развития научных знаний, которая вынуждала ученых к изучению изолированных естественных явлений, как если бы они были независимы и не связаны друг с другом. Французский ученый О. Конт в своих трудах проводил мысль о жестких барьерах между науками. Для некоторых ученых такой подход стал привычным. Он вынуждал рассматривать предметы и явления вне существующих между ними взаимосвязей, тогда как системный подход – основное требование при рассмотрении научных фактов в совокупности. Эти искусственные барьеры рушатся в XX в. с появлением новых отраслей знания, сформировавшихся на основе слияния отдельных наук – физики и химии, химии и биологии;

• отсутствие реальных перспектив ее развития вплоть до 30-х гг. XX в. Казалось, что эта наука в отличие, например, от медицины, не может иметь практического применения и должна ограничиваться чисто научными рамками, носить описательный характер.

Однако в конце XX в. происходит неизбежная «экологизация» науки. Это связано с осознанием огромной роли экологических знаний, с пониманием того, что деятельность человека зачастую не просто наносит вред окружающей среде, но и воздействует на нее отрицательно, изменяя условия жизни людей, угрожает самому существованию человечества.

В настоящее время все большее значение приобретает защита окружающей среды от негативного воздействия человеческой деятельности, восстановление благоприятного для жизни и здоровья человека качества среды обитания, оптимизация взаимоотношений «человек – общество – природа».

3.2. Основные понятия, законы, правила и принципы экологии

Современная экология, как любая другая фундаментальная наука, имеет собственную методологию, ряд основных понятий, терминов, определений, правил, принципов и четких законов.

Биосфера (от греч. bios – жизнь, sphaira – шар) – оболочка планеты, состав, энергетика и организация которой обусловливаются взаимодействием ее компонентов (биогеноценотический покров Земли). Биосфера является естественной средой обитания любого живого организма.

Естественная среда – это все живое и безжизненное, что окружает организмы, и с чем они взаимодействуют. Различают воздушную, водную и грунтовую среду, последним может быть и тело другого организма (для паразитирующих организмов).

Экосистема (от греч. oikos – жилище, местопребывание; sustema – целое) – единый естественный комплекс, образованный за большой период времени живыми организмами и средой обитания (атмосфера, почва, водоем и др.), в котором все компоненты тесно связаны обменом вещества и энергии. Экосистемой может стать лишь среда, где имеет место стабильность и четко функционирует внутренний круговорот вещества и энергии.

Круговорот вещества и энергии – закономерный процесс многократного участия вещества и энергии этого вещества, космической, иных форм энергий в явлениях, протекающих в биосфере и определяющих характер этих явлений.

Биогеоценоз (био… + гео … + греч. koinos – общий) – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою, особенную специфику и взаимодействие слагающих ее компонентов, определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы. Элементарными единицами биогеоценоза являются биоценоз и биотоп.

Биоценоз – сообщество организмов (продуцентов, консументов и редуцентов), которые живут в границах одного биотопа, связанное определенными отношениями между собой и окружающей средой.

Биотоп – естественное, относительно однородное пространство определенного естественного биоценоза. Биотоп включает в себя минеральное и органическое вещество, а также жизненное пространство определенного биотопа.

В современной экологии различают биоценозы суши, воды, естественные и антропогенные, насыщенные и ненасыщенные, полночленные и неполночленные.

Сообщество – это система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам видов животных и растений, часто конкурирующих между собой. Понятие «сообщество» зачастую употребляется в классической экологии, как синоним биоценоза.

Популяция (от фр. papulation – население) – совокупность особей одного вида, имеющая общий генофонд и населяющая определенное пространство с относительно однородными условиями обитания. Все популяции имеют свойство, благодаря которому они поддерживают свою численность на оптимальном уровне в условиях среды. Этим свойством является гомеостаз.

Гомеостаз (от греч. homios – подобный, statos – неподвижный) – состояние внутреннего динамического равновесия естественной системы (экосистемы), которое поддерживается регулярным восстановлением ее основных элементов и вещественно-энергетического состава, а также постоянным функциональным саморегулированием компонентов.

Вид (биологический) – совокупность организмов с родственными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться между собой и имеют общий генофонд. Это основная структурная единица в системе живых организмов. Виды имеют морфологические, физиолого-биохимические, эколого-географические (биогеографические) и генетические характеристики.

Биомасса – выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, приходящееся на единицу площади или объема.

Живое вещество – совокупность тел живых организмов, населяющих землю.

Продуктивность биологическая – скорость продуцирования биомассы популяцией или сообществом (экосистемой) на данной площади за единицу времени. Различают первичную – биомасса надземных и подземных органов, а также энергия и биогенные летучие вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени, и вторичную – биомасса, энергия и биогенные летучие вещества, производимые всеми консументами на единице площади за единицу времени.

Катаценоз – заключительная стадия вымирания биотической общности, деградация биотической среды.

Климакс (от греч. klimax – лестница) – заключительный этап развития биогеоценозов в данных условиях существования; завершающая довольно стойкая фаза (не изменяется на протяжении десятилетий) естественной биогеноценотической сукцессии, которая отвечает экологическим условиям данной местности в определенный период геологического времени.

Сукцессия (от лат. succession – преемственность) – последовательное изменение биоценозов, которое возникает на одной и той же территории (биотопе) под влиянием естественных или антропогенных факторов.

Энтропия (от греч. en – в, внутрь; trope – поворот, превращение) – величина, характеризующая меру связанной энергии (?S), которая в изотермических процессах не может превратиться в работу. Является мерой беспорядка в живых системах.

Негэнтропия – величина, обратная энтропии; мера отдаленности от состояния энергетического равновесия, стремление к неравномерности. Негэнтропия увеличивается с возрастанием организованности системы[1 — Эти и целый ряд других понятий более широко будут раскрыты далее в соответствующих разделах и главах.].

Основными экологическими законами являются:

• биогенетический – онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, в ходе которого индивидуальное развитие служит источником новых направлений эволюции, а она отражается на онтогенезе;

• биогенной миграции атомов В. И. Вернадского – миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется живым веществом и в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом;

• физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского – живое вещество физико-химически едино. При всей разноколичественности живых организмов они настолько физико-химически схожи, что вредное для одних не может быть абсолютно безразлично для других;

Экология животных

В XX в. экология достигла своего расцвета: расширились ее объем и проблематика; определились теоретические и методологические основы; произошла дифференциация на отдельные ветви, а затем их интеграция; усовершенствовались приемы исследований; принципы и методы экологии широко внедрились в смежные науки, и на стыке с ними возникли новые комплексные дисциплины; укрепились связи со многими отраслями практики. О приобретении экологией самостоятельного значения свидетельствует возникновение экологических обществ и журналов, а также созыв Первого международного экологического конгресса (1974).

Большинство зоологов склонны рассматривать экологию как науку, исследующую взаимодействие со средой и друг с другом не только отдельных видов и их популяций, но и биотических сообществ. Ботаники же считают предметом экологии только влияние факторов среды на отдельные виды растений, а вопросы, касающиеся растительных сообществ и взаимодействия их компонентов, относят к области фитоценологии, которая составляет самостоятельную научную дисциплину.

Зоологи исходят из факта существования единых биоценозов, которые объединяют видовые популяции всех организмов, населяющих данную территорию, т. е. животных, микробов и растений, тогда как ботаники ограничиваются исследованием фитоценозов, часто вовсе не учитывая глубокого воздействия на растительность животных.

Состояние экологии животных в начале XX века.

Уже начало столетия ознаменовалось интенсивным, хотя и неравномерным ростом исследований по экологии животных. Особенно плодотворно они развивались в США, Англии, отчасти в Германии и России. Внимание к экологии стимулировалось не только ее теоретическим значением, но и успехами в решении насущных задач рыбного и охотничьего хозяйства, защиты урожая от вредителей, борьбы с переносчиками болезней, охраны живой природы и т. д.

В рассматриваемый период экологи продолжали уделять наибольшее внимание изучению образа жизни отдельных видов, главным образом промысловых и вредных животных. Эти исследования приобретали все более точный, количественный характер, чему в зарубежных странах содействовало создание первых методических работ, как, например, пособий Ф. Чепмэна (1900) и Г. Неймайера (1906). Тогда же Ф. Далем (1903) и С. Форбсом (1908) были сделаны попытки разработать методику количественного учета животных.

Изучение образа жизни животных способствовало познанию их аут-экологии (взаимоотношений отдельных видов со средой обитания). Одновременно все большее развитие получало исследование взаимоотношений с окружающей средой целых комплексов видов (синэкология), входящих в биотические сообщества (биоценозы). С. Форбс (1907), подчеркивая исключительную важность количественных характеристик, предложил формулу «коэффициента ассоциаций», выражавшую частоту совместной встречаемости видов.

Первоначально внимание американских экологов привлекало распределение животных по стациям, что позволяло раскрыть их зависимость от растительных сообществ и установить наличие определенных группировок. Под влиянием идеи геоботаника Г. Каульса (1849) о сукцессиях (сменах) растительного покрова В. Шелфорд (1907) изучил стадиальное распределение жуков-скакунов в связи с сукцессионными сменами растительных ассоциаций. Ч. Эдамс (1909) проследил данный процесс не только в пространстве, но и во времени, придав тем самым синэкологическому исследованию динамический характер. Изучение сукцессий едва ли не доминировало в те годы в работах американских экологов. Развитию сукцессионной тематики способствовало совершенствование методик, в частности разработка метода квадратов для регулярного количественного учета растений и животных в разные сезоны года.

Чарлз Христофор Эдамс. 1873–1931.

Во втором десятилетии XX в. были созданы первые экологические сводки, начиная с «Экологии животных» немецкого зоолога Р. Гессе (1912). Глубокое воздействие на прогресс экологии в США и Западной Европе оказала капитальная работа В. Шелфорда «Животные сообщества умеренной Америки» (1913), в которой была раскрыта роль физической и биотической среды, показана необходимость количественного учета животных, описаны методы полевой экологии. Общую сводку «Руководство по изучению экологии животных» опубликовал в том же году Ч. Эдамс.

Виктор Шелфорд. 1877–1968.

В дореволюционной России подобного рода сводок и пособий не публиковалось. В этот период развивались главным образом прикладные направления экологии. Н.А. Холодовский создал научную школу энтомологов, энергично изучавших вредителей леса. И.Я. Шевырев в 1907 г. организовал при Лесном департаменте энтомологическую лабораторию и придал лесной энтомологии «хозяйственно-биологическое направление». Изучение экологии и разработку мер борьбы с вредителями сельского хозяйства возглавляло Бюро по энтомологии Департамента земледелия (А.Н. Порчинский и др.). Н.А. Димо (1904, 1907) занимался насекомыми и другими беспозвоночными, обитающими в почве. Важную роль в изучении вредителей сельского хозяйства сыграли энтомологические станции, созданные в Киеве (1904) и Ташкенте (1911).

Успешно работала группа специалистов по охотоведению и промысловой зоологии, созданная А.А. Силантьевым при Департаменте земледелия. Она осуществила важные экспедиционные исследования в Забайкалье, на Саянах и Камчатке, разработала проекты организации заповедников для охраны соболя. Один из них — Варгузинский — существует и поныне. Известный охотовед Н.В. Туркин произвел интересный анализ статистических данных о продаже пушнины, позволивший впервые установить некоторые особенности динамики численности пушных зверей на протяжении многих лет. К.Н. Россиков (1914), рассматривая статистические данные о массовых размножениях мышевидных грызунов, высказал предположение, что «мышиные напасти» в России и Западной Европе повторяются регулярно — примерно раз в десять лет.

Уже на этом этапе развития полевые аутэкологические исследования сочетались с лабораторными экспериментами. Среди последних выделяются исследования П.И. Бахметьева (1901, 1907) по влиянию света и температуры на различных фазах развития насекомых. Изучая анабиоз, Бахметьев установил крайние температурные пределы жизни различных видов насекомых. Эксперимент стали применять и в изучении экологических аспектов поведения животных.

В начале столетия в России значительно продвинулись вперед гидробиологические исследования, приняв при этом выраженный экологический характер. В ряде отношений гидробиологические работы опережали изучение экологии наземных животных. Они внесли много нового в развитие теории экологии и тем способствовали росту этой науки в целом (см. главу 9).

Свидетельством существенного укрепления научного веса экологии может служить возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее явились теоретические воззрения В.О. Ковалевского. Руководствуясь ими, зарубежные и русские палеонтологи изучали образ и условия жизни вымерших животных. Л. Долло (1909) называл подобные исследования «этологической палеонтологией», О. Абель (1912) «палеобиологией». Однако правильнее всего именовать их палеоэкологией.

Развитие экологии животных в 20-40-х годах.

Успехи экологии животных, достигнутые в начале столетия, обеспечили ее дальнейший интенсивный рост. Важным его этапом явился выход в свет в 1927 г. классической книги Ч. Элтона «Экология животных». Она осветила широкий круг теоретических и методических вопросов, главным образом в области синэкологии. В сущности именно от Элтона берет начало современная биоценология и отчасти популяционная экология.

Немаловажную роль сыграли также известные сводки Р. Гессе (1924), В. Шелфорда (1929), К. Фридерикса (1930). Они позволяют судить о необычайно интенсивном прогрессе всех основных разделов экологии, особенно в США и Великобритании. Итоговое значение приобрела капитальная сводка американских зоологов У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта «Принципы экологии животных» (1949), в которой были суммированы достижения экологии в первой половине XX в. По широте охвата проблематики данное руководство не имело себе равных. В частности, оно содержит подробный очерк истории экологии. Во многих отношениях эта сводка сохранила свое значение до настоящего времени.

Экология животных еще более интенсивно, чем на Западе, развивалась в Советском Союзе. После Великой Октябрьской социалистической революции, с переходом к мирному строительству, в нашей стране возникло много сложных хозяйственных задач, решение которых требовало экологического обоснования, что вызвало бурный рост экологии и ее глубокую внутреннюю перестройку. Об этом процессе рассказывают Д.Н. Кашкаров и Е.П. Коровин в брошюре «Экология на службе социалистического строительства» (1933).

Д.Н. Кашкаров, сперва работавший в Среднеазиатском, а затем в Ленинградском университете, сыграл выдающуюся роль в становлении отечественной экологии животных, в пропаганде экологических идей и воспитании экологических кадров. На книгах Кашкарова «Среда и сообщество» (1933), «Основы экологии животных» (1938, 1945) и других выросли многие советские экологи, ныне принадлежащие к старшему поколению зоологов.

Первоначально основные усилия советских экологов были направлены на эколого-фаунистическое изучение главным образом отдаленных районов Средней Азии, Восточной Сибири, Якутии, Дальнего Востока. Наряду с этим, в широких масштабах изучалась экология отдельных видов животных, особенно из числа имеющих хозяйственное или эпидемиологическое значение. Аутэкологические работы принесли наиболее ощутимые результаты, когда зоологи перешли от экспедиционных исследований к многолетним стационарным, в частности в заповедниках и на противоэпидемических станциях.

Среди различных сторон образа жизни животных особое внимание экологов привлекало распределение по стациям, питание, размножение, динамика численности, сезонные явления. Работы А.Н. Формозова, А.А. Насимовича, В.П. Теплова и других зоологов раскрыли огромное значение снежного покрова в жизни животных. Выдающуюся роль сыграла в этом отношении монография А.Н. Формозова «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946). Год от года накапливались данные по экологии охотничьих зверей и птиц, разнообразных беспозвоночных. В 30-40-х годах были опубликованы коллективные работы по луговому мотыльку и вредной черепашке, монография С.П. Наумова по экологии зайца-беляка, «Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов» Н.П. Наумова и многие другие.

Широкие перспективы открылись перед экологией беспозвоночных, населяющих почву. Их планомерное исследование началось в 1926 г. в лаборатории В.А. Догеля[68], но особый размах оно получило с конца 30-х годов. В 1949 г. М.С. Гиляров опубликовал монографию «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых», послужившую теоретической основой для дальнейших исследований. Гиляров показал, что в почве имеются все условия, как приближающиеся к водным, так и типичные для суши, что создает широкие возможности для возникновения разнообразных адаптаций и эволюционных преобразований. Благодаря трудам Гилярова и других экологов почвенная зоология заняла видное место в системе биологических дисциплин.

В ходе исследований вырабатывались и совершенствовались методы полевой экологии. О богатстве методического арсенала отечественной экологии позвоночных животных тех лет можно составить представление по практическому руководству «Полевые исследования экологии наземных позвоночных», созданному Г.А. Новиковым (1949, 1953). Зарубежные зоологи также опубликовали ряд методических пособий подобного рода.

Экология животных в начале второй половины XX века.

В начале второй половины текущего столетия экология животных вступила в новую фазу развития, характеризующуюся не только огромным расширением масштабов исследований во всех странах мира, но и усилением внимания, прежде всего к популяционной проблематике. Интенсивному изучению подверглись биотические отношения организмов. Более того, исследование этих отношений становится особенно актуальным, а изучение роли абиотических факторов постепенно отходит на второй план. В этом процессе внутренней перестройки экологии находит подтверждение справедливость тезиса Ч. Дарвина о том, что в борьбе за существование и в эволюции ведущую роль играет именно взаимодействие организмов, а не физические условия среды.

Даниил Николаевич Кашкаров. 1878–1941.

Длительные стационарные исследования в сочетании с точными количественными методами позволили детально изучить экологию основных видов пушных и копытных зверей, ряда вредных млекопитающих, многих птиц, рыб, насекомых, их питание, размножение, миграции и другие стороны образа жизни и поведения. Следует особенно отметить исследования по биологии размножения. Они не только расширили представления об экологии отдельных видов и видовых популяции, но и помогли углубленному анализу таких кардинальных проблем, как причины массовых размножений и колебаний численности животных. Успешному изучению особенностей размножения способствовало умелое сочетание полевых и экспериментальных экологических методов с методами физиологии, биохимии, генетики, гистологии и эмбриологии.

Специальное внимание было уделено сезонным явлениям в жизни животных, в частности миграциям. При исследовании перелетов птиц получило применение не только их массовое кольцевание, но и наблюдения с помощью радара. Мечение и метод радиотрекинга позволили выяснить важные особенности перемещений млекопитающих. Продолжалось изучение экологии млекопитающих и птиц в зимние месяцы как наиболее тяжелый для их существования период года. В этом плане выделяется монография А.А. Насимовича «Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР» (1955). Много нового принесли исследования экологии животных в экстремальных условиях обитания — в пустынях, высокогорьях, Антарктиде, Арктике. В частности, следует отметить работу индийского энтомолога М.С. Мани в Гималаях.

Основываясь на сравнительной эколого-географической оценке значения пространства в жизни наземных животных и их стациального распределения, Г.Я. Бей-Биенко пришел к выводу о существовании закономерной зональной смены стаций у насекомых и других животных с достаточно широкими ареалами. В числе теоретических вопросов новое освещение получила также классификация факторов среды (А.С. Мончадский, 1958).

Изучение разнообразных сторон жизни животных, главным образом млекопитающих и птиц, привело к необходимости учета особенностей их поведения. Это усилило связь экологии с этологией, что принесло большую пользу обеим наукам. В справедливости сказанного можно убедиться на примере многих частных работ, а также сводки П. Клопфера «Поведенческие аспекты экологии» (1962, 1973).

Для современных экологических исследований весьма характерна органическая связь с практикой. Их результаты быстро находят применение в соответствующих отраслях хозяйства, здравоохранения, охраны природы.

В настоящее время наблюдается отчетливо выраженная тенденция к интеграции различных разделов экологии вплоть до формирования единой науки, охватывающей наиболее общие проблемы экологии растений и геоботаники, экологии животных и отчасти микроорганизмов. При этом, однако, характерно, что подобные идеи развивают преимущественно зоологи. Именно им принадлежат основные сводки и учебные пособия по общей экологии — Г. Кларка (1954), Е. Одума (1959–1971), Б. Стугрена (1971, 1972), А. Бюджея (1971), Ч. Кребса (1972), П. Колинво (1973) и др.

Формирование общей экологии — свидетельство существенного усиления теоретического значения экологии в системе биологических наук и ее методологической зрелости. Об этом же говорит тот факт, что в последние годы, как никогда раньше, экологические идеи и терминология (экологическая система, биосфера, экологическое равновесие, экологический кризис, экоцид и т. п.) получили необычайное распространение в широких кругах общественности, в публицистической литературе, журналах и газетах. Причиной тому — острая ситуация, которая сложилась в окружающей человека среде и биосфере в целом.

Расширение масштабов экологических исследований, усложнение их задач, необходимость решения новых теоретических проблем и прикладных вопросов потребовало совершенствования прежних и создания новых методов, отвечающих современным научным и техническим требованиям и возможностям. Сравнительно с первоначальными этапами истории экологии, когда преобладающее значение имели экспедиционные исследования, все большую роль стали играть многолетние круглогодичные стационарные исследования в сочетании с точными количественными методами. Словесные, описательные характеристики различных сторон жизни животных сменились количественными оценками, что резко повысило степень точности полевых работ. Одновременно непрерывно совершенствовались сами количественные методы, их техническое оснащение. В полевой экологии все шире стало применяться изотопное мечение, радиотрекинг и другие — вплоть до использования искусственных спутников Земли, при помощи которых в США, например, регистрировалось передвижение лосей, снабженных миниатюрными радиопередатчиками. Отличные результаты дало наблюдение ночных животных с помощью инфракрасных лучей.

Обработка количественных данных о численности животных и экологических процессах потребовала использования методов вариационной статистики (биометрии) и теории вероятности. В этом направлении сделаны лишь первые шаги и полная гармония между специфическими требованиями экологии и математики еще не достигнута. В связи с успешным внедрением в экологию математики возникло даже понятие «математическая экология» и в США издана первая сводка, составленная Э. Пилу (1969).

Наряду с использованием математики за последние годы неоднократно делались попытки применить к экологии кибернетику, системный анализ, моделирование для анализа структуры биоценозов, трофоценотических связей и т. п. Эти опыты представляют определенный интерес и заслуживают развития и совершенствования.

Развитие экспериментальной экологии.

Развитие экологии как науки, укрепление ее положения в системе биологических дисциплин способствовали дальнейшему усилению взаимосвязей со смежными разделами биологии и формированию таких важных направлений, как физиологическая экология и экологическая физиология, экологическая морфология, радиоэкология, экологическая генетика и др. Исследования в упомянутых аспектах одновременно обогащали как экологию, так и контактирующие с нею дисциплины. Сказанное в полной мере относится к комплексу экологии и физиологии животных.

Особенно успешно развивалось экспериментальное изучение насекомых, для чего были организованы специальные лаборатории: И.В. Кожанчиковым — в Зоологическом институте АН СССР, В.В. Алпатовым — в Московском университете, И.Д. Стрельниковым и Л.К. Лозина-Лозинским — в Естественно-историческом институте имени П.Ф. Лесгафта в Ленинграде. Кожанчиков заложил теоретические основы некоторых разделов экологии насекомых, в частности их кормовой специализации, и в 1937 г. издал методическое руководство по экспериментальному изучению экологии насекомых, а в 1940 г. — монографию «Влияние экологических факторов на развитие и изменчивость чешуекрылых». Стрельников изучал роль температурного фактора и солнечной радиации в тепловом балансе животных. В.Н. Беклемишев в серии работ и монографии (1944) по экологии малярийного комара дал образец сочетания полевых и лабораторных экспериментальных исследований, имеющих и теоретическое, и прикладное значение.

Экспериментальную экологическую физиологию млекопитающих, главным образом грызунов, успешно развивали И.Д. Стрельников, Н.И. Калабухов, А.Д. Слоним, в США — П. Моррисон и Л. Ирвинг, в Югославии — С. Джелинео. С птицами экспериментировали американские экологи Ч. Кэнди, У. Роуэн, только что упоминавшиеся Ирвинг и Моррисон во Франции — Т. Биссонет, в СССР — И.А. Шилов и др.

Основное внимание экспериментальных экологов было обращено на изучение воздействия на животных физических факторов среды, в первую очередь температуры, света и влажности. В меньшей мере изучалось значение питания и других биотических факторов. Успеху исследований способствовало широкое использование сравнительного метода, когда объектами экспериментов избирались филогенетически родственные или экологически близкие виды животных. Наряду с зоологами в этом же плане успешно работали специалисты в области экологической физиологии, что обеспечивало более разностороннее освещение рассматриваемых вопросов.

Прежде всего широко исследовалась проблема терморегуляции, теплового баланса и разнообразных адаптаций наземных и водных пойкилотермных и гомотермных животных к температурным условиям среды, в частности к экстремальным, в различных ландшафтах и местообитаниях. Особое внимание было уделено зимоспящим видам позвоночных и беспозвоночных животных.

Далеко продвинулось изучение экологической роли света, в особенности фотопериодизма. А.С. Данилевский с сотрудниками (1961, 1970) доказали, что реакция диапаузы, равно как и многие другие сезонные явления в жизни насекомых и клещей, регулируются не температурой среды, а фотопериодизмом. При этом наблюдается синхронность фотопериодических реакций членистоногих-фитофагов и их кормовых растений. С сезонными изменениями продолжительности и интенсивности освещения связаны также такие процессы, как линька у зверей и птиц, время их миграций. Т. Биссонет в серии экспериментов показал глубокое влияние света на процессы размножения млекопитающих и птиц. Столь разностороннее регуляторное значение фотопериодизма, очевидно, объясняется его стереотипными изменениями во времени, определяемыми астрономическими закономерностями. В противоположность этому, на динамике температурного режима и других локальных климатических факторов сильно сказываются метеорологические условия отдельных лет.

Пристальное внимание экологов привлекли ритмы, повторяющиеся каждые сутки (циркадные ритмы) и сказывающиеся на самых разнообразных физиологических и поведенческих реакциях животных. К этой категории явлений относятся, например «биологические часы», механизм которых еще не вполне ясен.

Н.И. Калабухов (1946) показал, что в основе процесса адаптации лежит необходимость сохранения энергетического баланса. Тем самым экологи получили объективный критерий степени приспособленности вида к измененным условиям обитания. Этот принцип сыграл весьма существенную роль в дальнейших эколого-физиологических исследованиях. Он получил отражение в монографиях Н.И. Калабухова (1950, 1969), А.Д. Слонима (1952), И.А. Шилова (1968) и др.

Изучение популяций животных.

Еще в начале столетия было заметно нарастающее внимание к изучению популяций животных, чему способствовало применение методов биометрии, которые помогали аналитической оценке групповых характеристик. Уже в обобщающих теоретических исследованиях 20-х годов А. Лотка (1925), Б. Волтерра (1926), Р. Перл (1928) пытались дать математическую интерпретацию некоторых популяционных механизмов, регулирующих численность, плотность населения и характер взаимоотношений особей.

Американские зоологи У. Олли и Р. Чепмен в 20-30-х годах много сделали для экспериментального экологического изучения групповых реакций популяции на воздействие хорошо контролируемых в опыте факторов среды. Р. Перл с сотрудниками (1928) на основании изучения лабораторных популяций дрозофилы и других насекомых установили, что рост популяции происходит по логистической кривой; они показали первостепенное биологическое значение плотности населения и обратили внимание на генетические и экологические факторы продолжительности жизни животных.

Изучение популяций потребовало разработки новых методов (например, разных способов мечения и массового отлова), сочетания полевых наблюдений, учетов и опытов с лабораторными экспериментами, соединения экологии с морфологией, физиологией, генетикой. Благодаря этому удалось выяснить многие особенности популяций их структуру, территориальное распределение, динамику, морфологические и физиологические признаки, механизмы внутрипопуляционного гомеостаза и т. д.

В связи с изучением популяций прежде всего возник вопрос о характере, структуре и объеме этой внутривидовой группировки, т. е. о понимании экологической популяции как конкретной формы существования вида в данных условиях обитания. Одни авторы видят в экологических популяциях в основном территориальные группировки генетически родственных особей (так называемые поселения) и в соответствии с этим концентрируют внимание на территориальных связях между отдельными популяциями и их компонентами, стремясь к созданию иерархической системы соподчиненных популяционных единиц. Другие под популяцией понимают совокупность особей, обладающую общими морфологическими и биологическими свойствами, единой нормой реакции, что позволяет подобной группировке длительное время поддерживать на известном уровне свою численность и сохранять специфические особенности на данной территории. Отсюда вытекает необходимость изучения общих морфологических и физиологических свойств членов популяции, ее демографической структуры (половой, возрастной и пр.), циклических ритмов существования, механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз.

Для понимания закономерностей формирования и функционирования популяций большое значение имеет точное знание степени устойчивости их состава, подвижности их членов, наличия контактов между популяциями и, следовательно, меры их генетической автономии. Специальные исследования (например, А.С. Мальчевского на птицах) показали, что степень популяционного консерватизма часто преувеличивается и что очень важную роль в жизни видов играет дисперсия особей. Этой сложной проблеме посвятил свою монографию В. Уинн-Эдвардс (1962).

Особенно резкое усиление внимания к популяционной тематике произошло во второй половине текущего столетия. Важным стимулом интенсивного развития популяционной экологии явились ее большие потенциальные возможности при решении многих задач практики, в частности, связанных с динамикой численности промысловых и вредных животных. Популяционный подход особенно оправдал себя при изучении грызунов и насекомых как вредителей сельского хозяйства и переносчиков опасных заболеваний.

Благодаря сочетанию методов полевой и экспериментальной экологии, морфологии и физиологии, популяционная экология за последние десятилетия достигла больших успехов в познании закономерностей существования естественных группировок животных. Интересные результаты принесло экспериментальное изучение искусственно созданных модельных популяций. Планомерно поставленные опыты позволили раскрыть последствия повышенной плотности населения для взаимодействия особей и регуляции плодовитости. При этом был выяснен физиологический механизм этих, процессов, значение реакции стресса (перенапряжения организма), регуляторная роль желез внутренней секреции. В этом направлении особенно большой вклад в популяционную экологию внесли Дж. Кристиан, Д. Читти, К. Петрусевич. Ценные результаты принесло использование методов этологии, в частности изучение иерархической структуры популяций. Детальный анализ современного состояния учения о популяциях произвели австралийский зоолог Г. Андреварта (1961), американский биолог Л. Слободкин (1964), энтомолог из ФРГ Ф. Швердтфегер (1968), а также Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков и Н.В. Глотов (1973).

Биоценология.

К числу важнейших теоретических проблем экологии принадлежит учение о биоценозах. Как было отмечено, его развитию способствовала книга Ч. Элтона «Экология животных» (1972). В ней нашли отражение вопросы структуры и распределения сообществ животных, колебаний численности, дисперсии, экологической сукцессии. Элтон подчеркнул первостепенное значение трофоценотических связей и сформулировал такие важные обобщения, как цепи и циклы питания, пирамида чисел, экологическая ниша. Правда, о последней писал еще в 1917 г. Д. Гринелл, но именно Элтон придал этому понятию то биоценологическое содержание, которое сохранилось и в современной экологии. Важную работу, посвященную комплексному изучению биоценозов, опубликовал финский зоолог П. Пальмгрен (1928). В 20-30-х годах в Северной Америке были изучены многие сообщества животных, их сезонная динамика, сукцессионные смены в различных зонах жизни и биомах. Все биоценотические работы основывались на массовых количественных данных.

В 30-х годах в ряде стран были опубликованы капитальные сводки, широко освещавшие проблемы биоценологии. Таковы, например, «Биоэкология» американцев — ботаника Ф. Клементса и зоолога В. Шелфорда (1939), в которой проанализированы функции сообществ, влияние сообществ на местообитания, взаимодействие между организмами, возникновение группировок, явления конкуренции и миграций. Следует отметить, что Клементс отрицал непрерывность развития биоценозов и сводил причины их динамики к действию внешних условий. Принципиально важной и для зооэкологии была формулировка английским геоботаником А. Тенсли (1935) концепции экосистемы. Под этим понятием подразумеваются биотические группировки самого разного объема и ранга вместе со свойственными им экологическими условиями, но не ограниченные определенным жизненным пространством. Экосистемой можно считать и какой-нибудь пень в лесу, и весь лесной массив, и лесную зону в целом.

В это же время большой интерес к проблемам биоценологии проявили советские зоологи. Необходимость биоценологических исследований усиленно пропагандировал Д.Н. Кашкаров, видевший в них центральную задачу экологии. Его первый лекционный курс и учебное пособие «Среда и сообщество» (1933) были, посвящены синэкологии. Глубокие биоценологические исследования проводил В.Н. Беклемишев на базе Камской биостанции Пермского университета. В.Ю. Фридолин (1936 и позднее) детально исследовал животно-растительные сообщества Хибтасжих гор. Биоценологические связи млекопитающих и птиц изучали А.Н. Формозов, Д.Н. Данилов и др. По теоретическим вопросам биоценологии неоднократно высказывались В.В. Станчинский (1933) и др.

Начало новому этапу развития биоценологии положил В.Н. Сукачев, который впервые сформулировал основы своего учения в 1940 г. Исходя из идей В.В. Докучаева, В.И. Вернадского, Г.Ф. Морозова, Сукачев разработал теорию биогеоценоза, согласно которой органическое сообщество составляет динамическое единство с абиотическими условиями, приуроченными к известному пространству. По Сукачеву, «биогеоценоз это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности и животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии»[69]. По мысли Сукачева, исследование биогеоценозов составляет предмет особой науки — биогеоценологии, стоящей на грани биологии и ландшафтной географии.

Владимир Николаевич Сукачев. 1880–1970.

В 50-60-х годах интерес к проблемам биоценологии еще более возрос. К прежним стимулам их развития присоединились новые — охрана природы и рациональное использование биологических ресурсов, что привело к интенсивной разработке в новых условиях учения о биосфере, созданного В.И. Вернадским. Ныне оно получило широкое распространение и за рубежом (подробнее см. главу 27).

Биоценологическое изучение животного мира стимулировалось успехами популяционных исследований. Под их влиянием само понятие биоценоз претерпело существенную трансформацию: в последние годы под биоценозом стали понимать взаимодействующий комплекс видовых популяций, приуроченных к единой территории — биотопу — и связанных с соответствующими абиотическими условиями.

Во многих зарубежных странах продолжало развиваться представление об экосистемах А. Тенсли. Нередко между понятиями биогеоценоз и экосистема ставится знак равенства. Однако их критическое сопоставление ясно показывает, что первое значительно глубже, логичнее и определеннее второго. Впрочем, именно в силу своей меньшей отчетливости и проистекающей отсюда «гибкости» термин «экосистема» и получил столь широкое распространение. Это, действительно, очень удобное понятие, применимое к самым различным биотическим комплексам.

О состоянии биоценологических исследований можно составить представление по таким капитальным сводкам, как книги Л. Дайса «Естественные сообщества» (1952), В. Тишлера «Синэкология наземных животных» (1955), Я. Балога «Жизненные сообщества наземных животных» (1958). Последняя представляет не только теоретическую сводку, но и ценное методическое руководство. Обзор «Сообщества и экосистемы» написан Р. Уитеккером (1970). Значительный интерес представляет переведенная на русский язык книга П. Дювиньо и М. Танга «Биосфера и место в ней человека (экологические системы и биосфера)» (1973), содержащая характеристику круговорота веществ и биоценотических связей в биосфере и отдельных экосистемах.

В круг биоценологических исследований входят весьма разнообразные по подходу к теме работы. Некоторые из них содержат синэкологическую характеристику животного мира обширного ландшафта и даже целой части страны. При этом проводится детальный анализ данной территории как среды обитания животных и выявляются ценотические связи между компонентами биоценоза. Таковы, например, ландшафтно-экологические исследования в Западной Сибири и Казахстане А.Н. Формозова (1934, 1937, 1950), характеристика северных еловых лесов и лесостепных дубрав Г.А. Новикова (1956, 1959), окрестностей Оксфорда Ч. Элтона (1966), таежных лесов Г.Н. Симкина (1974), речных долин А.А. Максимова (1974).

С биогеоценологической тематикой в определенном смысле связана недавно возникшая геохимическая экология, развивавшаяся на стыке биогеохимии и экологии (В.В. Ковальский, 1973).

Специальное внимание зоологов привлекли сельскохозяйственные угодья и другие искусственно созданные сообщества, которые Г.Я. Бей-Биенко предложил называть агробиоценозами. Исследование биоценозов антропогенного происхождения имеет очень большое и все нарастающее значение. Им посвящено множество исследований, касающихся главным образом насекомых и грызунов, вредящих культурным растениям, а также отдельные сводки вроде книги В. Тишлера «Сельскохозяйственная экология» (1965).

Многие ученые концентрировали усилия на изучении отдельных сторон жизни сообществ, в частности трофических и территориальных связей между животными, а также между последними и растениями. Анализ трофоценотических связей потребовал прежде всего детального изучения питания отдельных видов. Эта сторона экологии многих животных теперь хорошо изучена. И.В. Кожанчиков (1946, 1951 и позднее) экспериментально продемонстрировал значение пищевой специализации в жизни насекомых; В.С. Ивлев (1955) подвел итоги экспериментального изучения экологии питания рыб; Н.И. Калабухов опытами на грызунах доказал первостепенное значение для их существования витаминного баланса. Американские экологи А. Мартин, Г. Зим и А. Нельсон (1962) создали объемистую сводку об использовании животными растений.

В последние годы при изучении питания специальное внимание уделяется качественному составу пищи — ее калорийности, кормовым достоинствам, вкусовым свойствам и пр. Подобный анализ существенно уточняет представления об этой важной стороне экологии животных.

При исследовании трофоценотических связей все большее применение получает энергетический подход. На него одним из первых обратил внимание еще в 1942 г. Р. Линдеман, подчеркнувший роль экосистем в фиксации энергии и попытавшийся количественно оценить место в этом процессе отдельных популяций, входящих в экосистему. Энергетический принцип позволяет значительно глубже, чем прежде, понять суть таких закономерностей, как цепи питания, пирамида чисел, биоценотический круговорот веществ и т. п. Познание энергетики сообществ особенно далеко продвинулось в области гидробиологии, но важные результаты получены и при изучении наземных сообществ. Об этом особенно ярко свидетельствуют упоминавшиеся выше сводки П. Дювиньо и М. Танга, Е. Одума, А. Бюджея и др.

Важным стимулом для прогресса биоценологических исследований в последние годы послужили работы по Международной биологической программе (1967–1972), выполнявшейся по решению ЮНЕСКО. На долю зоологов выпало изучение вторичной продуктивности экосистем, что вызвало необходимость выработки согласованных программ и методов, которые были приняты на Международном симпозиуме в Варшаве в 1967 г. Есть все основания полагать, что благодаря международному сотрудничеству специалистов по экологии животных будет получено много новых данных о вторичной продуктивности экосистем, биоценотической роли животных и путях увеличения фаунистических ресурсов Земли.

Многочисленные биоценологические исследования зоологов продемонстрировали огромное значение животных в существовании и динамике биогеоценозов и их растительных сообществ. Советские и американские экологи установили, что в условиях степного ландшафта травоядные млекопитающие и прежде всего грызуны оказывают глубокое влияние на вегетацию травянистой растительности, в годы своего массового размножения уничтожая ее на обширных пространствах. Одновременно благодаря их роющей деятельности изменяется химизм и физические свойства почвы, возникает своеобразный микрорельеф. В трансформации почв; важную роль играют также дождевые черви и другие беспозвоночные.

Далеко идущие последствия имеет деятельность животных в лесах, где они иногда серьезно препятствуют возобновлению деревьев и кустарников и, повреждая листву и хвою, ощутимо снижают интенсивность фотосинтеза и, следовательно, прирост фитомассы. Напротив, во многих других случаях звери и птицы играют важную положительную роль в жизни лесов и искусственных насаждений, поскольку расселяют семена, истребляют вредных насекомых и т. д.

Изучение динамики численности животных.

Резкие колебания численности, массовые размножения некоторых видов животных издавна привлекали внимание ученых. Сложность изучения этих явлений потребовала сочетания самых разнообразных приемов — точных полевых наблюдений, регулярных количественных учетов, экологофизиологических экспериментов.

Как сказано выше, одними из первых к изучению динамики численности животных приступили русские ученые — Н.В. Туркин, A.Н. Порчинский, К.Н. Россиков. Американский зоолог Ч. Хьюит (1921) предложил называть эти флуктуации «волнами жизни». Ч. Элтон (1924) нарисовал широкую картину регулярных и непериодических изменений численности разнообразных наземных и водных животных и сделал попытку установить причины неустойчивости популяций.

В 1928 г. Р. Чепмен высказал гипотезу о биотическом потенциале и сопротивлении среды, которая явилась крупным теоретическим обобщением в области динамики численности животных. С 1930 г. начал публиковать свои исследования по динамике численности С.А. Северцов, независимо от Чепмена также пришедший к мысли о биотическом потенциале. Английский зоолог Б. Уваров (1931) на огромном фактическом материале показал роль климатических условий (в частности, температуры) в жизни насекомых. Особенно важную роль в формировании теории динамики численности сыграла работа А. Никольсона (1933) о балансе популяций животных, где была четко сформулирована идея автоматического контроля (регулирования) плотности населения.

Б.С. Виноградов (1934) суммировал огромный материал о колебаниях численности вредных грызунов и пришел к выводу о их ритмичности, причем обратил внимание на то, что массовые размножения иногда совпадают с периодами повышенной активности Солнца. В 1935 г. A.Н. Формозов опубликовал сводку «Колебания численности промысловых животных», в которой обобщил известный к тому времени материал и наметил пути дальнейшей разработки проблемы. В последующие годы многие советские экологи глубоко изучили закономерности и факторы колебаний численности ряда видов пушных зверей, птиц, насекомых. В монографии С.А. Северцова «Динамика населения и приспособительная эволюция животных» (1941) помимо динамики численности ряда видов млекопитающих и птиц рассмотрены основные закономерности, вытекающие из взаимодействия популяций экологически связанных видов и ряд проблем эволюционной экологии. В 1942 г. Ч. Элтон опубликовал интересные очерки по динамике популяций полевок, мышей и леммингов.

Накопленные обширные материалы позволили рассматривать процессы динамики численности в широком сравнительном эколого-географическом аспекте и одновременно при строгом учете видовых и даже популяционных особенностей.

Многолетние наблюдения свидетельствовали о наличии циклических колебаний численности у некоторых видов и о важной роли в этом явлении не только физических, но и биотических агентов. Особенно больших усилий потребовало исследование циклических колебаний численности у грызунов. Главная заслуга принадлежит в этом отношении исследователям, связанным с противоэпидемической службой (Н.И. Калабухов, B.В. Кучерук, Н.П. Наумов, Н.В. Некипелов, Ю.М. Ралль, Б.К. Фенюк и др.). Используя не только полевые, но и лабораторные экологофизиологические экспериментальные методы, они установили внутренние и внешние причины массовых размножений грызунов, факторы депрессии численности, условия восстановления популяций после их истребления, а также научно обосновали и апробировали приемы борьбы и методы прогнозирования численности. Эти работы во многом определили успехи, достигнутые в СССР в борьбе с чумой, туляремией и другими зоонозами.

Большой труд вложили советские энтомологи в изучение проблемы массовых размножений вредных насекомых. Были определены зоны вредности, изучены биологические особенности, фенология развития, факторы и закономерности динамики численности, показано значение высокой агротехники и правильного ведения лесного хозяйства.

В период после второй мировой войны проблема динамики численности животных и задача разработки методов прогнозирования состояния популяций отдельных видов продолжала оставаться в центре внимания экологов, особенно в Советском Союзе.

Наибольшее внимание специалистов привлекали вопросы цикличности «волн жизни» различных видов и анализ факторов, определяющих подъемы и падения их численности. Широкие географические масштабы и периодичность «волн жизни» ряда видов (саранча, лемминги, водяные полевки и др.) послужили основанием для предположения, что подобные явления вызываются не узколокальными изменениями экологических условий, а ритмическими колебаниями климата и даже солнечной активности. Однако при более тщательном анализе оказалось, что в большинстве случаев зависимость от активности Солнца сомнительна.

Полевые и лабораторные исследования, осуществленные в последние десятилетия, показали, что факторы, определяющие динамику численности, весьма разнообразны и могут играть совершенно различную роль в биологии даже близкородственных и, казалось бы, сходных по образу жизни видов, причем эта зависимость может принимать различный характер не только в разных частях ареала, но даже в отдельных местообитаниях, расположенных поблизости одно от другого. Установлено огромное значение внутрипопуляционных регуляторных механизмов. Об их наличии свидетельствовали ритмические, совершающиеся как бы автоматически, колебания численности и плотности подопытных популяций, несмотря на то, что последние находились в совершенно стабильных, близких к экологическому оптимуму условиях. Аналогичная картина наблюдалась не только в лабораторных экспериментах с насекомыми и мелкими грызунами, но и в естественных популяциях различных наземных животных и рыб. Оказалось, что плодовитость и смертность находятся в определенной зависимости от численности и плотности населения вида, будучи подвержены действию внутрипопуляционной регуляции, призванной обеспечивать оптимальный в данных условиях уровень численности и поддерживать общий гомеостаз данной популяции. Эта регуляция осуществляется с помощью эндокринного механизма за счет снижения плодовитости отдельных самок, соответствующего изменения половой и возрастной структуры популяции, падения ее суммарной плодовитости, а вместе с тем усиления смертности от реакции стресса, истощения, нехватки убежищ, обостренной внутривидовой конкуренции, шоковой болезни, деятельности хищников и т. д.

Попытки объяснить резкие колебания численности животных действием тех или иных отдельных факторов все более уступают место синтетической теории динамики численности. Эта теория критически использует ранее накопленные факты и выводы и анализирует процессы во всей их сложности применительно к конкретным видам, популяциям и эколого-географическим районам. Обзоры современных представлений о причинах «волн жизни» популяций животных выполнены Д. Лэком (1957) и Г.А. Викторовым (1967).

Внимание биологов издавна привлекала роль хищников как регуляторов численности. Общеизвестны, в частности, опыты Г.Ф. Гаузе (1934, 1935) с различными видами простейших. Что касается насекомых и грызунов, то некоторые экологи были склонны видеть основную причину сдерживания и подавления их численности в истребляющих их животных. Для насекомых отмечали также важное значение паразитов.

Другие экологи, придававшие первостепенное значение влиянию климата и деятельности человека, отмечали, что во взаимодействующей системе хищник-жертва первое ее звено находится в полной зависимости от второго и не может оказать сколько-нибудь заметного влияния на состояние популяций. Очевидно, обе эти крайние точки зрения в равной мере страдают односторонностью.

Серьезные изменения претерпело отношение к хищным зверям и птицам в области охотничьего хозяйства и охраны природы. Раньше все они считались вредными и издавна подвергались преследованию и уничтожению. За последние годы получили подтверждение выводы, что даже волки выполняют важную селективную и санитарную функции в отношении популяций диких копытных, поскольку в первую очередь уничтожают больных, старых и других неполноценных зверей.

Акклиматизация животных.

Интересные вопросы возникли перед экологией в связи с мероприятиями по акклиматизации новых видов животных и реакклиматизации ранее обитавших, но затем истребленных. Такого рода работы по обогащению животного мира осуществляются в широких масштабах во многих странах. Подсчитано, что объектами сознательной или случайной акклиматизации во всем мире было до 200 видов млекопитающих, несколько сотен видов птиц, десятки видов земноводных и пресмыкающихся, большое число видов рыб, несколько тысяч видов насекомых и других беспозвоночных животных. В Советском Союзе опыты по акклиматизации охватили 45 видов зверей и 8 видов птиц. В общей сложности было расселено свыше 440 тыс. пушных зверей и более 140 тыс. животных, имеющих значение для спортивной охоты. Теоретические основы и мировой опыт акклиматизации освещены в книгах «Акклиматизация животных» Б.М. Житкова (1934), «Основы экологии животных» Д.Н. Кашкарова (1938, 1945), «Экология нашествий животных и растений» Ч. Элтона (1958), а также в работах А.А. Насимовича (1961, 1965, 1966) и др.

Еще в прошлом столетии в США была начата интродукция различных полезных насекомых для борьбы с вредителями полей, садов и лесов. Акклиматизация хищников и паразитов, уничтожающих вредных насекомых, приобрела в XX в. широкий размах. В Советском Союзе она связана в первую очередь с именем Н.Ф. Мейера. Важные теоретические соображения и фактические данные по использованию насекомых для борьбы с вредителями содержатся в сводке И.А. Рубцова «Биологический метод борьбы с вредными насекомыми» (1948). Биологический метод носит по своей сути биоценологический характер, поскольку основан на использовании трофоценотических связей между хищниками и жертвами или паразитами и их хозяевами и предусматривает акклиматизацию новых полезных в этом отношении видов.

Для того чтобы избежать неудач или отрицательных хозяйственных и биоценотических последствий при интродукции животных, необходима самая тщательная и разносторонняя экологическая подготовка акклиматизационных мероприятий. Реализация этих задач должна опираться на принципы и методы биоценологии и популяционной экологии.

Возникновение экологической паразитологии.

Реализация разнообразных теоретических и прикладных задач способствовала формированию и развитию отдельных зоологических дисциплин, основывающихся на принципах экологии. Одной из таких наук стала экологическая паразитология (см. главу 1). Ее развитие связано с именами В.А. Догеля, Е.Н. Павловского и К.И. Скрябина. Исследуя паразитофауну различных диких животных в зависимости от изменения внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений его физиологического состояния, Догель (1927, 1938 и позднее) положил начало экологической паразитологии. Это научное направление оказалось весьма плодотворным, объединив большое число советских паразитологов, а затем и зарубежных специалистов.

Павловский изучал трансмиссивные заболевания человека и благодаря широкому биоценологическому подходу установил наличие у них природной очаговости, поддерживаемой комплексом видов животных, приуроченных к определенным ландшафтно-экологическим условиям. Павловский обосновал также понятие паразитоценоза. Впрочем, последнее встретило серьезные возражения со стороны Д.Н. Кашкарова.

Из зарубежных ученых наиболее существенный вклад в становление и развитие экологической паразитологии внесли немецкий гельминтолог O. Фурман (1928, 1932, 1933) и американские зоологи, в частности P. Хегнер (1927, 1937 и позднее).

Экологическая морфология.

Идеи экологии глубоко проникли в морфологию и привели к возникновению функциональной, или правильнее сказать, экологической морфологии животных, которая занимается не просто изучением биологической роли отдельных морфологических структур, но их функционированием в связи с образом жизни вида в определенных экологических условиях. Сочетание морфологии с экологией внесло новую струю в эту классическую науку, способствовало успешному решению сложных вопросов филогении и классификации (К.А. Юдин, 1965).

Особенно большое внимание исследователей привлекало сравнительное изучение органов движения и локомоций животных — наземных и водных млекопитающих, птиц, рыб, отчасти пресмыкающихся, земноводных и насекомых (В.Б. Суханов, 1968; П.П. Гамбарян, 1972).

На эколого-морфологических исследованиях наземных позвоночных положительно сказались идеи и методы популяционной экологии, в частности метод морфофизиологических индикаторов, разработанный С.С. Шварцем с сотрудниками (1968).

Продолжали успешно развиваться исследования в области экологической гистофизиологии рыб Н.Л. Гербильского с сотрудниками. Этот научный коллектив изучил закономерности развития гонад в различных условиях обитания и разработал методы регуляции этого процесса у осетровых и других ценных пород рыб в условиях регулируемого стока рек. Исследования Гербильского обнаружили также глубокую внутривидовую дифференциацию изученных видов и тем самым способствовали познанию путей микроэволюции у животных.

Применение экологического подхода к некоторым проблемам цитологии привело к возникновению нового перспективного направления — экологической цитологии, или цитоэкологии (Б.П. Ушаков, 1956 и позднее).

Радиоэкология.

Широкое использование атомной энергии в мирных целях и испытания ядерного оружия явились причиной повышенной радиоактивности биосферы. В результате наземные и водные животные сталкиваются с новым, исключительно мощным по глубине воздействия экологическим фактором, который влияет на них как непосредственно, так и косвенно, особенно через растительность, служащую животным пищей и убежищем.

Огромное значение проникающей радиации в природных условиях определило необходимость соответствующих лабораторных и полевых исследований. Начало им положил В.И. Вернадский (1926, 1927), занимавшийся биогеохимией радиоэлементов Мирового океана. В 40-х годах в рамках общей радиобиологии возникла радиоэкология, или радиобиогеоценология. За короткий период своего существования она успела принести очень важные результаты, которые позволили осветить многие теоретические и прикладные вопросы, выработать специальные методы исследования.

Наблюдения и эксперименты в природе показали, что различные виды обладают разной экологической радиочувствительностью. Поскольку облучению подвергаются не только отдельные особи, но и целые биогеоценозы, в результате происходит «рассогласовывание» взаимодействия компонентов и нарушается нормальное функционирование сообщества. Под воздействием радиоактивных веществ резко повышается радиоактивность организмов, причем высокоподвижные, мигрирующие виды животных в процессе своих перемещений способствуют распространению радиоизотопов.

Значительный интерес представило также изучение экологической роли повышенной естественной радиации, которая наблюдается в ряде районов и оказывает там существенное влияние на жизнь животных. Важно, что радиоэкологические исследования охватили самые разнообразные группы наземных, пресноводных и морских животных, населяющих всевозможные биотопы. Полученные факты и выводы приобрели благодаря этому особенно большую доказательность, послужив основой для множества работ и крупных сводок (Г.Г. Поликарпов, 1964, 1970; «Радиоэкология», 1971; Л.А. Перцов, 1973; и др.).

Вообще следует подчеркнуть, что современная экология придает первостепенное значение изучению влияния человеческой деятельности (антропогенных факторов) на жизнь видов, видовых популяций и сообществ животных. Действительно, эти экологические факторы нередко играют решающую роль в развитии природных комплексов.

Эволюционная экология.

Наряду с частными теоретическими вопросами и практическими задачами экологи занимались проблемами, связанными с дальнейшим развитием эволюционной теории (см. главу 17). Действительно, экология органически связана с эволюционной теорией, ибо последняя в значительной мере покоится на экологической основе, а эволюционное учение для экологии составляет единственно приемлемую теоретическую и методологическую базу. В этом плане изучались адаптации животных, реальная эффективность приспособлений, в частности криптической (покровительственной) окраски, экологические механизмы микроэволюции.

Об интересе экологов к проблемам эволюционной теории свидетельствуют труды Ч. Элтона (1930), Д.Н. Кашкарова (1933, 1938), У. Олли с соавторами (1949). Вопросы эволюционной экологии интенсивно разрабатывал С.А. Северцов (1937, 1941), создавший, в частности, учение о конгруэнциях. Его посмертно опубликованная книга «Проблемы экологии животных» (1951) в значительной мере посвящена именно вопросам эволюционной экологии. Развивая эволюционные идеи и исходя из новейших достижений экологии и генетики, С.С. Шварц в 1969 г. опубликовал монографию «Эволюционная экология животных», в которой проанализировал экологические механизмы эволюции в основном на популяционном уровне. В ней нашли отражение такие важные вопросы, как генетические основы преобразования популяций, гомеостатическое изменение генетической структуры популяций и микроэволюция, экологические механизмы преобразования генетической структуры популяций, экологическая сущность макроэволюции. Эволюционным основам экологии посвятил книгу «Экология. Эволюционные аспекты» (1973) И. Эмлен.

Отдавая должное значению популяций в существовании видов и их познанию для теории эволюции, следует отметить, что для понимания процесса эволюции столь же необходимо исследовать в эволюционном аспекте проблемы биогеоценологии. В подтверждение сказанного достаточно сослаться на то значение, которое придавал внутри- и межвидовым биоценотическим связям Ч. Дарвин.

Некоторые перспективы экологии животных.

К 70-м годам текущего столетия экология животных пришла с большими теоретическими и прикладными достижениями, заняв видное место в системе биологических наук и завоевав признание широких кругов ученых и практиков.

В будущем роль экологии в процессах познания живой природы, рационального использования и охраны зоологических ресурсов, несомненно, еще более возрастет. Широкий интерес к экологии развился в последние годы в первую очередь под влиянием непрерывного ухудшения состояния окружающей человека среды. Неуклонное обеднение природных комплексов превратило проблему охраны биосферы в одну из главнейших забот отдельных государств и человечества в целом (см. главу 27). Не случайно новая международная программа «Человек и биосфера» (1970) осуществляется под эгидой ООН. В своих основных аспектах она носит биогеоценологический характер. Отсюда вытекает главная задача современной экологии и экологии будущего — детальное изучение закономерностей формирования, существования, развития, разрушения и восстановления важнейших биогеоценозов. В отличие от недавних биоценологических исследований современные исследования должны быть направлены на раскрытие энергетических основ жизни биотических сообществ, их адаптивных особенностей и продуктивности в различных условиях. Специального внимания заслуживает анализ негативного и позитивного влияния деятельности человека на экосистемы. Разумеется, решение такой исключительно сложной задачи не может быть осуществлено работниками какой-либо одной научной дисциплины, но потребует совместных усилий зоологов, геоботаников, микроклиматологов и других.

Сохранится и усилится тесная связь биоценологических исследований с изучением экологических популяций, из которых строятся сами биоценозы. Популяционная тематика получит в ближайшем будущем еще большее развитие. При этом, очевидно, произойдет слияние различных теоретических представлений о характере и структуре экологических популяций. Развитие популяционных исследований окажет благотворное влияние на разработку на современном уровне вопросов биогеоценологии и аутэкологии, а также решение многих практических задач из области медицинской зоологии, защиты растений, биологических основ охотоведения, охраны природы.

Наряду с углубленным полевым и лабораторным изучением видовых популяций сохранит свое значение исследование экологии отдельных видов в целом. Специального внимания заслуживает раскрытие масштабов и форм внутривидовой географической и экологической изменчивости, различных особенностей образа жизни и поведения животных. Накопление подобного рода сведений позволит, в частности, определить материальную основу созидательного действия естественного отбора, конкретизировать пути микроэволюции. Разработка экологических аспектов эволюционного учения остается одной из наиболее кардинальных теоретических проблем экологии.

Большое значение для развития экологии приобретает ее тесный контакт с этологией, поскольку решение многих экологических задач связано с анализом поведения животных в различных условиях обитания и при разных ситуациях. Не менее важен творческий контакт с другими биологическими дисциплинами и дальнейшее развитие направлений, возникших на стыках с ними.

Как было указано, для современного этапа развития интересующей нас науки весьма характерно формирование на базе экологии животных и геоботаники более широкой теоретической дисциплины — общей экологии. В ней должны найти отражение закономерности взаимодействия всех организмов с окружающей средой и между собой, основные особенности популяций, биогеоценозов и биосферы в целом. Создание такой науки — дело очень сложное, требующее длительного времени и совместных усилий. Тем не менее, уже сейчас многие аспекты общей экологии определились и получили отражение в ряде солидных сводок и учебных пособий. Их совершенствование — дело, будущего.

Реализация перечисленных задач позволит еще более углубить научные основы решения разнообразных вопросов, выдвигаемых жизнью, — рациональное использование биологических ресурсов, повышение продуктивности экосистем, борьба с вредителями, охрана полезных и редких видов.