Укажите регион, чтобы мы точнее рассчитали условия доставки
Начните вводить название города, страны, индекс, а мы подскажем
Например:
Москва,
Санкт-Петербург,
Новосибирск,
Екатеринбург,
Нижний Новгород,
Краснодар,
Челябинск,
Кемерово,
Тюмень,
Красноярск,
Казань,
Пермь,
Ростов-на-Дону,
Самара,
Омск
В. Л. БЫКОВ
ЦИТОЛОГИЯ
И
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
Функциональная морфология клеток и тканей человека Учебник для студентов медицинских институтов
SOTIS
Санкт-Петербург 2002
Обработано студентом медицинского факультета
впомощь другим студентам
©Никита – immunoblast@mail.ru
ГЛАВА 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ, ИХ МЕСТО В |
||
МЕДИЦИНСКОМ ОБРАЗОВАНИИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНСКОЙ НАУКИ И |
||
ПРАКТИКИ …………………………………………………………………………………………………… |
— 7 — |
|
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ………………………………………………. |
— 7 — |
|
ГИСТОЛОГИЯ И ЦИТОЛОГИЯ………………………………………………………………………………. |
— 8 — |
|
КАК МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ДИСЦИПЛИНЫ…………………………………………………. |
— 8 |
— |
МЕСТО ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ В МЕДИЦИНСКОМ ОБРАЗОВАНИИ И ИХ |
||
ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНСКОЙ НАУКИ И ПРАКТИКИ …………………………………………. |
— 9 |
— |
ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ……. |
— 12 |
— |
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ …………………………………………………………………………………………… |
— 12 |
— |
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ОГАНОВ, ТКАНЕЙ И КЛЕТОК ПОД СВЕТОВЫМ МИКРОСКОПОМ13
—
МЕТОДЫ МИКРОСКОПИРОВАНИЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ И ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ |
|
ПРЕПАРАТОВ……………………………………………………………………………………………………. |
— 21 — |
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА КЛЕТОЧНЫХ И ТКАНЕВЫХ СТРУКТУР……………………….. |
— 24 — |
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ОГАНОВ, ТКАНЕЙ И КЛЕТОК ПОД ЭЛЕКТРОННЫМ |
|
МИКРОСКОПОМ………………………………………………………………………………………………. |
— 26 — |
Взятие и обработка материала для исследования в трансмиссионном электронном |
|
микроскопе …………………………………………………………………………………………………….. |
— 28 — |
СКАНИРУЮЩАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ……………………………………………….. |
— 28 — |
СПЕЦИАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ЭЛЕКТРОННОЙ МИКРОСКОПИИ…………………………………. |
— 29 — |
ГЛАВА 3. ЦИТОЛОГИЯ: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ ……………………. |
— 31 — |
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КЛЕТКИ И ЕЕ |
|
КОМПОНЕНТЫ…………………………………………………………………………………………………. |
— 31 — |
ПЛАЗМОЛЕММА ……………………………………………………………………………………………… |
— 34 — |
СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ………………………………………………………………….. |
— 42 — |
АППАРАТ ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ПЕРЕВАРИВАНИЯ: ЭНДОСОМЫ И ЛИЗОСОМЫ…… |
— 52 — |
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ: МИТОХОНДРИИ ………………………………………. |
— 60 — |
ЦИТОСКЕЛЕТ……………………………………………………………………………………………………. |
— 64 — |
Микротрубочки……………………………………………………………………………………………….. |
— 65 — |
ВКЛЮЧЕНИЯ ……………………………………………………………………………………………………. |
— 75 — |
ЯДРО КЛЕТКИ ………………………………………………………………………………………………….. |
— 76 — |
Хроматин ………………………………………………………………………………………………………… |
— 79 — |
Ядрышко…………………………………………………………………………………………………………. |
— 82 — |
Кариоплазма …………………………………………………………………………………………………… |
— 84 — |
КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ…………………………………………………………………………………………… |
— 84 — |
— 2 — |
РЕАКЦИЯ КЛЕТОК НА СТРЕСС ……………………………………………………………………………. |
— 93 — |
СТАРЕНИЕ И ГИБЕЛЬ КЛЕТОК ……………………………………………………………………………. |
— 94 — |
Значение апоптоза в развитии тканей и механизмах тканевого гомеостаза у человека
……………………………………………………………………………………………………………………… |
— 100 — |
ГЛАВА 4. ОБЩИЕ ПРИНИЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ И КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ…….. |
— 104 — |
ОБЩИЕ ПРИНИЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ…………………………………………………. |
— 104 — |
РАЗВИТИЕ И РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ ………………………………………………………………… |
— 105 — |
ВНУТРИТКАНЕВЫЕ И МЕЖТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ………………………………… |
— 111 — |
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ……………………………………………………………………………… |
— 114 — |
ГЛАВА 5. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ………………………………………. |
— 117 — |
ОБЩИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЭПИТЕЛИЕВ И ОБРАЗУЮЩИХ ИХ |
|
КЛЕТОК………………………………………………………………………………………………………….. |
— 118 — |
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ ………………………………………. |
— 130 — |
СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕЛИЯ ……………………………………………………… |
— 132 — |
ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ………………………………………. |
— 146 — |
ЖЕЛЕЗЫ ……………………………………………………………………………………………………………. |
— 148 — |
Строение и гистофизиология желез………………………………………………………………… |
— 148 — |
Классификация желез ……………………………………………………………………………………. |
— 150 — |
ГЛАВА 6. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ .. — 156 —
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ …………………………………………………………………………………………. |
— 156 — |
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ……………………………………………….. |
— 157 — |
ГЛАВА 7. КРОВЬ И ЛИМФА………………………………………………………………………………… |
— 160 — |
КРОВЬ: ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ……………………………………………………………………. |
— 160 — |
ПЛАЗМА КРОВИ……………………………………………………………………………………………… |
— 161 — |
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ………………………………………. |
— 162 — |
ТРОМБОЦИТЫ……………………………………………………………………………………………….. |
— 171 — |
ЛЕЙКОЦИТЫ ……………………………………………………………………………………………………… |
— 180 — |
Классификация лейкоцитов……………………………………………………………………………. |
— 184 — |
БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ………………………………………………………………………. |
— 195 — |
ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ …………………………………………………………………. |
— 199 — |
МОНОЦИТЫ…………………………………………………………………………………………………… |
— 204 — |
ЛИМФОЦИТЫ………………………………………………………………………………………………… |
— 212 — |
ЛИМФА …………………………………………………………………………………………………………. |
— 215 — |
ГЛАВА 8. КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ ИММУННЫХ РЕАКЦИЙ……………………………………… |
— 217 — |
— 3 — |
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ: НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ И СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЗАЩИТНЫЕ |
|
МЕХАНИЗМЫ…………………………………………………………………………………………………. |
— 217 — |
ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОК, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕАКЦИЯХ СПЕЦИФИЧЕСКОГО |
|
ИММУНИТЕТА ……………………………………………………………………………………………….. |
— 219 — |
Т-ЛИМФОЦИТЫ……………………………………………………………………………………………… |
— 224 — |
В-ЛИМФОЦИТЫ И ПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ………………………………………………… |
— 235 — |
ПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ…………………………………………………………………………….. |
— 239 — |
НУЛЕВЫЕ ЛИМФОЦИТЫ…………………………………………………………………………………. |
— 244 — |
РЕЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИМФОЦИТОВ……………………………………………………………………… |
— 245 — |
ГЛАВА 9. КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ ………………………………………………………………………. |
— 248 — |
КРОВЕТВОРЕНИЕ В ТЕЧЕНИЕ ВНУТРИУТРОБНОГО РАЗВИТИЯ ……………………………. |
— 248 — |
КРОВЕТВОРЕНИЕ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ……………………………………………… |
— 250 — |
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ ……….. |
— 251 — |
ТРОМБОЦИТОПОЭЗ ……………………………………………………………………………………….. |
— 261 — |
ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ ………………………………………………………………………………………. |
— 263 — |
МОНОЦИТОПОЭЗ…………………………………………………………………………………………… |
— 267 — |
ЛИМФОЦИТОПОЭЗ ………………………………………………………………………………………… |
— 267 — |
РАЗВИТИЕ В-ЛИМФОЦИТОВ……………………………………………………………………………. |
— 269 — |
РАЗВИТИЕ Т-ЛИМФОЦИТОВ……………………………………………………………………………. |
— 271 — |
РАЗВИТИЕ NK-КЛЕТОК ……………………………………………………………………………………. |
— 273 — |
СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ МИЕЛОИДНОЙ И ЛИФОИДНОЙ ТКАНЕЙ …………. |
— 274 — |
СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ТКАНИ ………………………………. |
— 274 — |
СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФОИДНОЙ ТКАНИ ……………………………….. |
— 278 — |
СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ МИЕЛОИДНОЙ ТКАНИ………………………………… |
— 279 — |
ГЛАВА 10. ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ……………………………………….. |
— 283 — |
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ …………………………………………………………………………………………. |
— 283 — |
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ …………………………………………. |
— 284 — |
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ — 302
—
ОСНОВНОЕ АМОРФНОЕ ВЕЩЕСТВО РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ
ТКАНИ …………………………………………………………………………………………………………… |
— 313 — |
ВОСПАЛЕНИЕ…………………………………………………………………………………………………. |
— 316 — |
ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ ………………………………… |
— 323 — |
ГЛАВА 11. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ ………… |
— 327 — |
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ …………………………………………………………………………………………. |
— 327 — |
— 4 — |
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА…………………………………………………… |
— 327 — |
|
БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ…………………………………………………………………………………. |
— 329 — |
|
БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ …………………………………………………………………………………. |
— 339 — |
|
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ……………………………………………………………………………………. |
— 341 — |
|
СЛИЗИСТАЯ ТКАНЬ…………………………………………………………………………………………. |
— 342 — |
|
ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ ……………………………………………………………………………………… |
— 342 — |
|
ГЛАВА 12. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ …………………………………………….. |
— 344 — |
|
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ …………………………………………………………………………………………. |
— 344 — |
|
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ………………………………………………………………………………………….. |
— 345 — |
|
ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ …………………………………………………………………….. |
— 348 — |
|
ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ ………………………………………………………………….. |
— 352 — |
|
ВОЛОКНИСТАЯ (КОЛЛАГЕНОВОЛОКНИСТАЯ) ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ ………………………. |
— 353 — |
|
ХРЯЩ КАК ОРГАН …………………………………………………………………………………………… |
— 354 — |
|
КОСТНЫЕ ТКАНИ ……………………………………………………………………………………………. |
— 358 — |
|
ГЛАВА 13. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ………………………………………………………………………….. |
— 402 — |
|
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ …………………………………………………………………………………………. |
— 402 — |
|
КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ …………………………………………………………. |
— 404 — |
|
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ……………………………………………………………………… |
— 405 — |
|
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ …………………………………………………………………………. |
— 438 — |
|
ГЛАВА 14. НЕРВНАЯ ТКАНЬ ……………………………………………………………………………….. |
— 453 — |
|
ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ ………………………………………………………………………… |
— 453 — |
|
НЕЙРОНЫ………………………………………………………………………………………………………. |
— 456 — |
|
НЕЙРОГЛИЯ …………………………………………………………………………………………………… |
— 464 — |
|
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА ……………………………………………………………………………………….. |
— 471 — |
|
НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ …………………………………………………………………………………… |
— 477 — |
|
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ……………………………………………….. |
Error! Bookmark not defined. |
|
ОГЛАВЛЕНИЕ …………………………………………………………………… |
Error! Bookmark not defined. |
— 5 —
Список основных сокращении
АПК — антиген-представляющие клетки аЭПС — агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть БГЛ — большие гранулярные лимфоциты
БМЕ — базовая многоклеточная единица (перестройки кости) ГАГ — гликозаминогликаны ГЗТ — гиперчувствительность замедленного типа
ГНТ — гиперчувствительность немедленного типа грЭПС — гранулярная (шероховатая) эндоплазматическая сеть ИЛ — интерлейкин ИФН — интерферон
КМБ — костный морфогенетический белок КОЕ — колониеобразующие единицы КСФ — колониестимулирующий фактор ЛНП — липопротеины низкой плотности
ЛНОП — липопротеины очень низкой плотности ПНЕ — периферическая нервная система СКК — стволовая клетка крови СМЖ — спинномозговая жидкость
СЭМ (РЭМ) — сканирующая (растровая) электронная микроскопия ТКР — Т-клеточные рецепторы ТРФР — тромбоцитарный фактор роста
ТФР — трансформирующий фактор роста ТЭМ (ПЭМ) — трансмиссионная (просвечивающая) электронная микроскопия ФАТ — фактор агрегации тромбоцитов
ФНО — фактор некроза опухолей ЦНС — центральная нервная система
ШИК — Шиффа (реактив) — йодная кислота ЭФР — эпидермальный фактор роста
Ig — иммуноглобулин
МНС — главный комплекс гистосовместимости (Major Histocompatibility
Complex)
NK-клетки — натуральные (естественные) киллеры
— 6 —
Глава 1
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ, ИХ МЕСТО В МЕДИЦИНСКОМ ОБРАЗОВАНИИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНСКОЙ НАУКИ И ПРАКТИКИ
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ
Гистология человека (от греч. histos — ткань, logos — учение) —
фундаментальная медико-биологическая наука, изучающая микроскопическое строение и жизнедеятельность тканей, образующих его тело, т.е. тканевой уровень организации живого. В более широком смысле, предмет ее изучения охватывает также микроскопическое строение и жизнедеятельность органов человека. Гистология как наука и как учебная дисциплина традиционно объединяет два раздела: общую гистологию и частную гистологию.
Общая гистология изучает основные, фундаментальные свойства важнейших групп тканей, являясь, по сути, биологией тканей.
Частная гистология человека изучает особенности структур-но- функциональной организации и взаимодействия тканей в составе конкретных органов, тесно смыкаясь с микроскопической анатомией, предметом которой является исследование микроскопического строения органов. Таким образом, главным объектом изучения общей и частной гистологии человека служат его ткани.
Вместе с тем, следует отметить, что выделение в предмете разделов общей и частной гистологии, хотя и удобно для его изучения, все же весьма условно: в разделе общей гистологии традиционно изучаются объекты, обладающие органной структурой — сухожилия, связки, хрящи, кости, суставы, скелетные мышцы. Более того, анализ общих вопросов организации тканей базируется на обобщении сведений о частных тканевых системах и иллюстрируется примерами деятельности клеток и тканей конкретных органов.
Курс гистологии в медицинском ВУЗе в качестве основных разделов, помимо собственно гистологии, включает в себя учение о клетке — цитологию, а также учение о пренатальном развитии организма — эмбриологию.
— 7 —
Цитология (от греч. cytos, или kytos — клетка), или биология клетки — наука о закономерностях строения, развития и жизнедеятельности клетки. Термин «биология клетки» в последние годы в зарубежной литературе практически полностью вытеснил первый в тех случаях, когда речь идет об изучении фундаментальных закономерностей строения и функции клетки. Термин «цитология» стал обычно использоваться более ограниченно для обозначения прикладных диагностических исследований клеточного материала. В отечественной научной и учебной литературе преобладает применение термина «цитология” в обоих указанных значениях. Цитологию, подобно гистологии, иногда подразделяют на общую и частную.
Общая цитология изучает наиболее общие структурно-функциональные свойства, присущие всем клеткам организма.
Частная цитология рассматривает специфические характеристики клеток конкретных тканей и органов, обусловленные особенностями их развития, жизнедеятельности и выполняемых функций.
Поскольку изучение тканей и органов человека возможно лишь на основе правильных представлений о строении, функциях и взаимоотношениях образующих их клеток, в учебном курсе раздел общей цитологии всегда предшествует изложению материала общей гистологии. Частная цитология обычно не выделяется в самостоятельный раздел курса и изучается при рассмотрении тем общей и частной гистологии.
Всесторонняя оценка свойств тканей и клеток требует знания их развития, в том числе источников и особенностей развития в пренатальном периоде, которое изучается эмбриологией (от греч. embryon — зародыш). Таким образом, гистология неразрывно связана со смежными науками — цитологией и эмбриологией, с которыми она оперирует едиными понятиями и представлениями.
ГИСТОЛОГИЯ И ЦИТОЛОГИЯ КАК МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ДИСЦИПЛИНЫ
Гистологию и цитологию традиционно относят к морфологическим (от греч. morphe — форма) наукам, и в прежние годы они в значительной мере имели описательный характер. Хотя исследователи и клиницисты всегда пытались сопоставлять морфологические данные с результатами физиологических и биохимических исследований с целью выявления морфофункциональных корреляций, изучение клеток и тканей принятыми гистологическими или цитологическими методами раньше не давало непосредственной информации о функциональном состоянии клеток, тканей и органов.
— 8 —
В последние десятилетия, однако, возможности гистологии и цитологии уже более не ограничиваются изучением лишь собственно микроскопического или ультрамикроскопического строения тканей и клеток, а позволяют непосредственно оценивать и их функциональные характеристики. Это стало осуществимым благодаря широкому применению мощного арсенала разнообразных современных морфологических методов — цитохимии, иммуноцитохимии, авторадиографии, гибридизации in situ и др. (см. главу 2). Многие представления современной гистологии и, в особенности, цитологии углублены и расширены результатами исследований с использованием молекулярно-биологических методов. Последние, хотя в большинстве и не являются морфологическими, дают ценную информацию о закономерностях важнейших процессов, протекающих в ядре, цитоплазме и на поверхности клетки, которая учитывается при анализе результатов цитологических и гистологических исследований. Из сказанного очевидно, что современные гистология и цитология представляют собой не сугубо морфологические, а морфофункциональные научные дисциплины.
Понятие о гистологии и цитологии как о функциональной морфологии тканей и клеток включает не только знание функции их отдельных структурных компонентов, но и представления о закономерностях и особенностях их строения и деятельности в различных функциональных состояниях (традиционно обозначаемые понятиями гистофизиологии и цитофизиологии): при росте и развитии, повышенной и сниженной активности, восстановлении после повреждения, старении и др.
В соответствии со сказанным выше, в настоящей книге строение клеток и тканей рассматривается в неразрывном единстве с их функцией и деятельностью их отдельных компонентов, а также с учетом их развития, перестройки и пластичности в различных условиях и регенерации.
МЕСТО ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ В МЕДИЦИНСКОМ ОБРАЗОВАНИИ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНСКОЙ НАУКИ И ПРАКТИКИ
Гистология и цитология в настоящее время являются важной частью медицинского образования. Знания о структуре и деятельности тканей и клеток, получаемые в курсе цитологии и общей гистологии, насущно необходимы для последующего освоения курса частной гистологии. Они создают основу для изучения других фундаментальных ме-
— 9 —
дико-биологических дисциплин (физиологам, биохимии, патологической физиологии, иммунологии, фармакологии).
Вместе с тем, понимание причин, механизмов и следствий заболеваний все в большей степени основывается на знании гистологии, ультраструктуры и биологии клетки. Поэтому правильные представления оструктурнофункциональной организации клеток и тканей человека, а также об их участии в важнейших механизмах биологических процессов создает основу для понимания патогенеза и морфогенеза заболеваний человека. Тем самым современные гистология и цитология обеспечивают необходимый базис для успешного освоения клинических предметов и выполняют роль интегративных наук, осуществляющих связь между медико-биологическими и клиническими дисциплинами и способствующих формированию врачебного мышления.
Данные гистологических и цитологических исследований все более широко используются в клинической диагностике различных заболеваний. Это происходит как в результате технического совершенствования и повышения информативности морфологических методов, так и благодаря достижениям эндоскопии и других приемов, позволяющих получить материал для исследования практически из любого участка тела. Оценка характера изменений строения клеток, тканей и органов при патологических процессах, осуществляемая в ходе диагностических гисто- и цитопатологических исследований, требует глубокого знания их нормального строения с учетом индивидуальных, возрастных, функциональных и топографических особенностей. Внедрение в медицинскую практику новых морфофункциональных методов, основанных па достижениях современной иммунологии и молекулярной биологии, в еще большей степени повышает эффективность и диагностическую ценность цито-гистологических методов.
В последние десятилетия значительное развитие получили методы биотехнологии, использующие, наряду с разнообразными микроорганизмами, культуры тканей (в том числе и человека) для синтеза различных биологически активных веществ. Изучение поведения клеток и тканей в культуре, а также влияния различных факторов на показатели жизнедеятельности и синтетической активности клеток in vitro имеет большое биологическое и медицинское значение, так как оно (1) углубляет имеющиеся знания о биологии клеток и тканей человека, (2) способствует более эффективному и целенаправленному воздействию на функции тканей и клеток и (3) дает возможность получения биологически активных веществ в значительных количествах для использования в терапии, диагностике и профилактике заболеваний.
— 10 —
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Гистология, цитология и эмбриология. Руководство к практическим занятиям. Атлас: Учебное пособие
Цель настоящего учебного пособия состоит в том, чтобы содействовать успешному освоению материала практических занятий при изучении курса гистологии, цитологии и эмбриологии в медицинском вузе. В книге представлены рекомендации по порядку работы с конкретными препаратами и электронными микрофотографиями по каждой изучаемой теме курса и приведены подробные их описания с разъяснением особенностей структурной организации и функции отдельных компонентов клеток, тканей и органов. При этом внимание уделено наиболее важным цитологическим и гистологическим деталям, распознавание которых служит основой для идентификации препарата или электронной микрофотографии. Даны рекомендации по обнаружению в изучаемых препаратах указанных структурных компонентов и рассмотрены их характеристики. Описание иллюстрировано оригинальными рисунками с гистологических препаратов и электронных микрофотографий, отражающих основные разделы стандартного курса по предмету. Каждый рисунок снабжен подробной подписью с обозначениями.
Руководство поможет студентам овладеть необходимыми практическими умениями и компетенциями при работе с гистологическими препаратами, электронными микрофотографиями и их цифровыми изображениями, а также выработать навыки самостоятельного распознавания органов, тканей и клеток, идентификации различных структурных компонентов и функциональной интерпретации их состояния.
Издание предназначено студентам медицинских вузов, клиническим ординаторам, аспирантам, гистологам, эмбриологам, врачам различных специальностей.
Рекомендовано для студентов, обучающихся по специальностям 31.05.01 «Лечебное дело», 31.05.02 «Педиатрия», 32.05.01 «Медико-профилактическое дело», 31.05.03 «Стоматология».
Товар бережно упакован в картонную коробку для защиты от механических повреждений.
С. И. ЮШКАНЦЕВА В. Л. БЫКОВ гистолог ЦИТОЛОГ! И ЭМБРИО ни ищии 2006
С. И. Юьхканцева, В. Л. Быков ГИСТОЛОГИЯ, цитология И ЭМБРИОЛОГИЯ КРАТКИЙ АТЛАС Учебное пособие Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для студентов медицинских вузов Санкт-Петербург 2006
УДК 611.018+576.3+611.013(084.4) ББК 28.8 Ю96 Юшканцева С. И., Быков В. Л. Ю96 Гистология, цитология и эмбриология. Краткий атлас: Учебное пособие. — СПб.: Издательство «П-2», 2006. - 96 с.: 248 ил. ISBN 5-93893-308-0 Целью Краткого атласа является помощь студентам в практическом освое- нии материала лабораторных занятий при прохождении курса гистологии, цитологии и эмбриологии. Основу атласа составляют рисунки с гистологи- ческих препаратов, отражающие основные разделы стандартного курса, ко- торые дополненны рядом рисунков с электронно-микроскопических фото- графий и схемами. Авторы рисунков — профессионалы-гистологи, имеющие многолетний опыт преподавания предмета. Атлас предназначен, в первую очередь, для студентов, изучающих курс гистологии, цитологии и эмбриологии в медицинских вузах, но может быть рекомендован также как пособие для освоения этого предмета в биологи- ческих и ветеринарных учебных заведениях. Он может оказаться полезным в качестве краткого справочника и источника визуальной информации о строении клеток, тканей и органов для аспирантов, преподавателей и вра- чей различных специальностей. УДК 611.018+576.3+611.013(084.4) ББК 28.8 Ответственный редактор Е. В. Чайкун Технический редактор Т. Н. Долгих Верстка Е. А. Шашкова Рисунки С. И. Юшканцева, В. Л. Быков Формат 84x108 */|б- Бумага мелованная. Печать офсетная. Тираж 3000 экз. Заказ № 360301 Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии ОАО «Иван Федоров» 191119, Санкт-Петербург. Звенигородская ул., 11 Тел./факс 8 (812) 320-9218, 320-9201 ' ISBN 5-93893-308-0 © ЗАО «П-2», 2006 © Юшканцева С. И., Быков В. Л., 2006
Предисловие Целью Краткого атласа является помощь студентам в практическом освоении материала лабораторных занятий при прохождении курса гистологии, цитологии и эмбриологии. Основу атласа составляют рисунки с гистологических препаратов, отражающие основные разделы стандартного курса по предмету. Они дополнены рядом рисунков с электронно-микроскопических фотографий и схемами. В соот- ветствии с требованиями краткости атлас при сравнительно небольшом объеме максимально насыщен информацией. В него включены рисунки лишь важнейших препаратов, причем количество использованных методов их окраски ограничено, а возможные повторения исключены. Авторы рисунков - профессионалы-гисто- логи, имеющие многолетний опыт преподавания предмета. Несколько иллюст- раций любезно предоставлены кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Санкт-Петербургского государственного медицинского университета им. акад. И.П. Павлова (СПбГМУ). Для выделения морфологических деталей на рисунках использованы материалы и система обозначений, содержащиеся в «Указаниях к ла- бораторным работам по гистологии, цитологии и эмбриологии» (изд-во СПбГМУ, СПб, 2000). В основе этой системы лежит принцип соподчиненности компонен- тов, образующих изучаемые структуры. Она способствует выработке правильных представлениий о строении клеток, тканей и органов, облегчает систематизацию новой информации и запоминание. Авторы считают своим приятным долгом ис- кренне поблагодарить сотрудников кафедры гистологии, цитологии и эмбриоло- гии СПбГМУ за предоставленные материалы, моральную поддержку и участие в обсуждении данной работы. При создании настоящего учебного атласа выбор был сделан в пользу рисунков с гистологических препаратов, а не микрофотографий, поскольку они, хотя и не- сколько проигрывают фотографиям в документальности, обладают рядом несом- ненных преимуществ. В частности, рисунки позволяют максимально ярко предста- вить наиболее характерные черты изучаемых структур, что особенно важно при начальном освоении курса. Более того, они могут служить образцом для студентов, которые в ходе освоения лабораторного курса обычно прибегают к зарисовке гис- тологических препаратов. Для облегчения работы атлас снабжен предметным ука- зателем. Атлас предназначен, в первую очередь, для студентов, изучающих курс гистоло- гии, цитологии и эмбриологии в медицинских вузах, но может быть рекомендован также как пособие для освоения этого предмета в биологических и ветеринарных учебных заведениях. Он может оказаться полезным в качестве краткого справоч- ника и источника визуальной информации о строении клеток, тканей и органов для аспирантов, преподавателей и врачей различных специальностей. С.И. Юшканцева, кандидат медицинских наук ВЛ. Быков, доктор медицинских наук, профессор, член-корреспондент РАЕН, заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Санкт-Петербургского медицинского университета им. И.П. Павлова
цитология Рис. 1. Строение клетки по данным световой микроскопии (на примере нервной клетки спинномозгового узла) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - ядро: 1.1 — ядерная оболочка (кариолемма), 1.2 - хро- матин, 1.3 - ядрышко, 1.4 - кариоплазма; 2 - цитоплазма 1 3 Рис. 2. Клетки на гистологических срезах, окрашенных различными способами 1 - неокрашенный срез; 2- срез, окрашенный гематоксилином: 2.1 - ядро, 2.2- цитоплазма; 3- срез, окрашенный эозином: 3.1 - ядро, 3.2- цитоплазма; 4- срез, окрашенный гематоксилином и эозином: 4.1 - ядро, 4.2 - цитоплазма
СТРУКТУРЫ ЦИТОПЛАЗМЫ 5 СТРУКТУРЫ ЦИТОПЛАЗМЫ (выявляемые при световой микроскопии) Рис. 3. Митохондрии (в эпителиальных клетках почечного канальца) Окраска: железный гематоксилин 1 - цитоплазма клетки почечного канальца: 1.1 - апикальная часть, 1.2 - базальная часть, 1.2.1- митохондрии; 2 - ядро Рис. 4. Комплекс Гольджи (в фолликулярных клетках щитовидной железы - тироцитах) Окраска: азотнокислое серебро - гематоксилин 1 - цитоплазма тироцита: 1.1 - апикальная часть, 1.1.1 - ком- плекс Гольджи 1.2 - базальная часть; 2 - ядро Рис. 5. Включения гликогена (в клетках печени - гепатоцитах) Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин 1 - цитоплазма гепатоцита: 1.1 - грану- лы гликогена; 2 - ядро Рис. 6. Липидные включения (в клетках печени - гепатоцитах) Окраска: судан IV - сафранин 1 - цитоплазма гепатоцита: 1.1 - липид- ные капли; 2-ядро Рис. 7. Липидные включения (в жировых клетках - адипоцитах) Окраска: судан III 1 - цитоплазма адипоцита: 1.1 - липид- ная капля, занимающая большую часть цитоплазмы; 2 - область расположения ядра 1.1.1 Рис. 8. Секреторные включения (в клетках концевых отделов поджелудочной железы - панкреатоцитах) Окраска: гематоксилин-эозин 1 - цитоплазма панкреатоцита: 1.1 - апикальная часть, 1.1.1 - гранулы секрета, 1.2 - базальная часть; 2 - ядро Рис. 9. Пигментные включения (в пигментных клетках кожи аксолотля, плоскостной (пленочный) препарат) Окраска ядер: кармин 1 - цитоплазма пигментной клетки: 1.1 - отростки, 1.2 - гра- нулы пигмента (меланина); 2 - ядро
6 цитология 2.1 2.1.1 2.1.2 Рис. 10. Объемная схема ультраструктурной организации клетки 1 - плазмолемма: 1.1 - участки межклеточных соединений на латеральной поверхности, 1.2 - эндоцитозные пузырьки на базальной поверхности, 1.3 — микроворсинки на апикальной поверхности, 1.4- участок выделения секрета; 2 - ядро: 2.1 - ядерная оболочка (кариолемма), 2.1.1. - ядерные поры, 2.1.2- рибосомы на поверхности ядерной оболочки, 2.2 - хроматин, 2.3 - ядрышко; 3 - цитоплазма: 3.1 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 3.2 - комплекс Гольджи, 3.3 - митохондрии, 3.4 - лизосомы, 3.5 - клеточный центр, 3.6 - микротрубочки, 3.7 - секреторные гранулы
СТРУКТУРЫ ЦИТОПЛАЗМЫ 7 СТРУКТУРЫ ЦИТОПЛАЗМЫ (выявляемые при электронной микроскопии) Рис. 11. Митохондрия с ламеллярными кристами и гранулярная эндоплазматическая сеть Рисунок с электронной микрофотографии (ЭМФ) 1 - митохондрия: 1.1 - наружная митохонд- риальная мембрана, 1.2- внутренняя ми- тохондриальная мембрана, 1.2.1- кристы, 1.3 - митохондриальный матрикс, 1.4 - мито- хондриальные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть: 2.1 - цистерны, 2.1.1 - мембрана, 2.1.2 - просвет цистерны, 2.1.3 - рибосомы; 3 - гиалоплазма Рис. 12. Митохондрия с тубулярно- везикулярными кристами, агранулярная эндоплазматическая сеть, липофусциновая гранула и гранулы гликогена Рисунок с ЭМФ 1 - митохондрия: 1.1 - наружная митохон- дриальная мембрана, 1.2 - внутренняя ми- тохондриальная мембрана, 1.2.1 — кристы, 1.3 - митохондриальный матрикс, 1.4 - ми- тохондриальные гранулы; 2 - агранулярная эндоплазматическая сеть: 2.1 - цистерна, 2.1.1 - мембрана, 2.1.2 - просвет цистерны; 3 - липофусциновая гранула; 4 - гранулы гликогена; 5 - гиалоплазма
8 цитология Рис. 13. Комплекс Гольджи Рисунок с ЭМФ 1 - цис-поверхность; 2 - транс-поверхность; 3 - цистерны (мешочки); 4 - пузырьки; 5 - вакуоли Рис. 14. Пероксисома Рисунок с ЭМФ 1 - мембрана; 2 - матрикс: 2.1 -нуклеоид Рис. 15. Микротрубочки ахроматинового веретена Рисунок с ЭМФ 1 - продольный срез; 2 - поперечный срез Рис. 16. Центриоль А - общий вид (объемная реконструкция); Б - поперечный срез (рисунок с ЭМФ) 1 - триплеты микротрубочек; 2 - сателлиты (центры организации микротрубочек)
СТРУКТУРЫ ЦИТОПЛАЗМЫ 9 Рис. 17. Ядро клетки Рисунок с ЭМФ 1 - ядерная оболочка (кариолемма): 1.1- наружная мембрана, 1.1.1 - рибосомы, 1.2 - внутренняя мембрана, 1.3 - перинуклеарное пространство, 1.4 - поры; 2 - кариоплазма; 3 - хроматин; 4 - ядрышко Рис. 18. Клеточный цикл (схема) М — митоз Периоды интерфазы: G-период (пресинтетический, или постмитотический) наступает сразу после митотического деления клетки, характеризуется активным ее ростом, восстановлени- ем необходимого набора органелл и синтезом «запус- кающих» белков-активаторов S-периода. G0-nepuod- репродуктивный покой. Часто это период гетеросинтеза, когда клетка дифференцируется и вы- полняет свои специфические функции вплоть до своей гибели (D). При стимуляции некоторые клетки способ- ны возвращаться в 6,-период. S-период (синтетический) характеризуется репликаци- ей (удвоением) содержания ДНК и синтезом белков, обеспечивающих упаковку вновь синтезируемой ДНК. Удваивается число центриолей. G^период (постсинтетический, или премитотический) продолжается до начала митоза. В течение этого вре- мени в клетке происходит подготовка к делению: со- зревание центриолей, накопление энергии, синтез РНК и белков, необходимых для процесса деления.
Рис. 19. Митотическое деление животных клеток Окраска: железный гематоксилин 1 - клетка в интерфазе: 1.1 - ядро, 1.1.1 - ядерная оболочка, 1.1.2 - хроматин, 1.1.3 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма, 1.3 - плаз- молемма; 2 - митотически делящиеся клетки: 2.1 - профаза, 2.2 - метафаза: 2.2.1 - метафазная (экваториальная) пластинка, 2.2.2 - «материнская звезда», 2.3 - анафаза: 2.3.1 - ранняя, 2.3.2 - поздняя, 2.4 - телофаза Рис. 20. Апоптоз. Морфологические изменения клеток при апоптозе (схема) А1 - начало апоптоза: утрата клеткой соединений с соседними интактными клетками и ее отделение от них. А2 - сжатие и уп- лотнение цитоплазмы и ядра, изменение формы клетки, распределение гетерохроматина в виде полулуний под кариолеммой. АЗ - нарастающее сжатие и уплотнение клетки, образование вздутий и выростов на ее поверхности, кариопикноз. А4 - распад клетки на фрагменты, окруженные плазмолеммой (апоптозныетела) и их фагоцитоз соседними интактными клетками.
ЭМБРИОЛОГИЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЗИГОТА (I) Рис. 21. Основные этапы эмбрионального развития Этапы (I-V) приведены по классификации А.Г. Кнорре и выделены красным цветом
12 ЭМБРИОЛОГИЯ f Рис. 22 . Мужские половые клетки - спермин (сперматозоиды). Мазок спермы человека Окраска: гематоксилин-эозин 1 - головка спермия; 2 - хвостик * Рис. 24. Женская половая клетка (вторичный ооцит) и ее оболочки Окраска: гематоксилин-эозин 1 - ооцит: 1.1 - ооплазма, 1.2- хромосомы в метафазе второго деления созревания; 2 - первое полярное тельце; 3 - прозрачная оболочка; 4 - клетки лучистого венца -► Рис. 25. Женская половая клетка (ооцит) и ее оболочки Рисунок с ЭМФ 1 - ооцит: 1.1 - оолемма, 1.2 - ооплазма, 1.2.1 - кортикаль- ные гранулы, 1.2.2- желточные включения, 1.2.3- микро- ворсинки; 2 - прозрачная оболочка; 3 - фолликулярные клетки лучистого венца, 3.1 - ядро, 3.2 - цитоплазма, 3.2.1 - отростки 2.2.2 2.2.3 2.2.3 2.2.2 f Рис. 23. Спермий. Головка, связующий и промежуточный отделы хвостика Рисунок с ЭМФ 1 - головка: 1.1 - плазмолемма, 1.2- ядро, 1.2.1 - ядерная вакуоль, 1.3 - акросома; 2- хвостик: 2.1 - связующий отдел, 2.1.1 - центриоль, 2.2 - промежуточный отдел, 2.2.1 - мито- хондриальная оболочка, 2.2.2 - аксонема, 2.2.3 - наружные плотные волокна ла в ' ' f е 61 * & — ее Рис. 26. Зародыш на этапе гаструляции (первая фаза) (бластодиск ненасиженного куриного яйца) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эпибласт; 2 - гипобласт; 3 - желточные шары; 4 - желточная оболочка
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ 13 1.1 Рис. 27. Зародыш на этапе гаструляции (вторая фаза) (поперечный срез куриного эмбриона, 1-й день насиживания) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эпибласт: 1.1- первичная полоска, 1.1.1- первичная бороздка; 2 - мезодерма; 3 - гипобласт Рис. 28. Зародыш на этапе обособления и дифференциации зачатков, стадия сегментации мезодермы (поперечный срез куриного эмбриона, 2-й день насиживания) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - кожная эктодерма; 2 - нервная трубка: 2.1 - невроцель; 3 - хорда; 4 - мезодерма: 4.1 - сомит, 4.2 - нефротом, 4.3 - сплан- хнотом, 4.3.1 - париетальный листок, 4.3.2 - висцеральный листок; 5 - целом; 6 - кровеносный сосуд; 7- энтодерма Рис. 29. Зародыш на этапе обособления и дифференциации зачатков, стадия обособления зародыша от внезародышевых органов (поперечный срез куриного эмбриона, 3-й день насиживания) Окраска: гематоксилин — эозин 1 - эктодерма; 2 - нервная трубка; 3 - нервный гребень; 4 - хорда; 5 - мезодерма: 5.1 - дерматом, 5.2 - миотом, 5.3 - скле- ротом, 5.4 - нефротом (канальцы предпочки), 5.5 - спланхнотом, 5.5.1 - париетальный листок, 5.5.2 - висцеральный листок; 6- целом; 7 - мезенхима; 8 - энтодерма: 8.1 - кишечный желобок; 9 - сосуды желточного круга кровообращения, 9.1 - пер- вичные кровяные клетки; 10-аорта; 11 - амниотическая складка; 12 - туловищная складка
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Покровные эпителии 1 2 Рис. 30. Морфологическая классификация эпителиев 1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный (однорядный) призматический (столбчатый) эпителий; 4, 5 - одно- слойный многорядный призматический эпителий; 6- многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 - многослойный кубический эпителий; 8 - многослойный призматический эпителий; 9- многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 - переходный эпителий; Стрелкой показана базальная мембрана 5 Рис. 31. Схема межклеточных соединений в эпителиях А: область расположения комплекса межклеточных соединений (выделена рамкой) 1- эпителиоцит: 1.1- апикальная поверх- ность, 1.2- латеральная поверхность, 1.2.1 - комплекс межклеточных соединений, 1.2.2- интердигитации, 1.3- базальная поверхность; 2 - базальная мембрана Б: вид межклеточных соединений на ультратонких срезах(реконструкция) 1 - плотное соединение; 2 - промежуточное соединение; 3- десмосома; 4- щелевое со- единение В: трехмерная схема строения межклеточных соединений 1 - плотное соединение: 1.1 - внутримембран- ные частицы; 2- промежуточное соединение: 2.1- микрофиламенты, 2.2- межклеточные адгезивные белки; 3 - десмосома: 3.1 - плас- тинка прикрепления, 3.2 - тонофиламенты, 3.3 - межклеточные адгезивные белки; 4 - щелевое соединение: 4.1 - коннексоны В
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ 15 Рис. 32. Однослойный плоский эпителий (мезотелий брюшины) А: плоскостной препарат Окраска: азотнокислое серебро - гематоксилин 1 - границы эпителиоцитов; 2 - цитоплазма эпителиоцита; 3 - ядро эпителиоцита Рис. 33. Однослойные плоский, кубический и столбчатый (призматический) эпителии (мозговое вещество почки) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - однослойный плоский эпителий; 2- однослойный куби- ческий эпителий; 3- однослойный столбчатый эпителий; 4- соединительная ткань; 5 - кровеносный сосуд Б: схема строения на срезе 1 - эпителиоцит; 2 - базальная мембрана Рис. 35. Микроворсинки клеток кишечного эпителия (схема ультраструктуры) А: продольные срезы микроворсинок; Б: поперечные срезы микроворсинок 1 - плазмолемма; 2 - гликокаликс; 3 - пучок актиновых ми- крофиламентов; 4 - кортикальная сеть микрофиламентов Рис. 34. Однослойный столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителий (тонкая кишка) Окраска: железный гематоксилин - муцикармин 1 - эпителий: 1.1 - столбчатый (микроворсинчатый) эпите- лиоцит, 1.1.1 - исчерченная (щеточная) каемка, 1.2- бокало- видный экзокриноцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
16 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 36. Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (мерцательный) эпителий (трахея) Окраска: гематоксилин — эозин — муцикармин 1 - эпителий: 1.1 - реснитчатый эпителиоцит, 1.1.1 — реснич- ки, 1.2- бокаловидный экзокриноцит, 1.3- низкий вставоч- ный (базальный) эпителиоцит, 1.4- высокий вставочный эпи- телиоцит; 2- базальная мембрана; 3- рыхлая волокнистая соединительная ткань Рис. 37. Ресничка (схема ультраструктуры) А: продольный срез 1 - ресничка: 1.1 - плазмолемма, 1.2 - микротрубочки; 2 - базальное тельце: 2.1 - центр организации микротрубо- чек; 3 - базальный корешок Б: поперечный срез 1 - плазмолемма; 2 - дуплеты микро- трубочек; 3 - центральная пара микро- трубочек; 4- динеиновые ручки; 5- нексиновые мостики; 6- радиальные спицы; 7 - центральная оболочка t Рис. 38. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2- шиповатый (про- межуточный) слой, 1.3 - поверхностный слой; 2- базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань Т Рис. 39. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2- шиповатый слой, 1.3- зернистый слой, 1.4- блестящий слой, 1.5- роговой слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соеди- нительная ткань <- Рис. 40. Переходный эпителий (мочевой пузырь, мочеточник) Окраска: гематоксилин — эозин 1- эпителий: 1.1- базальный слой, 1.2- промежуточный слой. 1.3- поверхностный слой; 2- базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ 17 Железистые эпителии Рис. 41. Мерокринный тип секреции (секреторный отдел поджелудочной железы - ацинус) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - секреторные клетки (ациноциты): 1.1 - ядро, 1.2- базо- фильная зона цитоплазмы, 1.3 - оксифильная зона цитоплаз- мы с гранулами секрета; 2 - базальная мембрана ► —» Рис. 42. Апокринный тип секреции (альвеола лактирующей молочной железы) Окраска: гематоксилин - эозин 1- секреторные клетки (лактоциты): 1.1- ядро, 1.2- апи- кальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана —► Рис. 43. Голокринный тип секреции (сальная железа кожи) Окраска: гематоксилин — эозин 1 - клетки железы (себоциты): 1.1 - базальные (камбиаль- ные) клетки, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превра- щения в секрет, 1.3 - секрет железы; 2 - базальная мембрана Рис. 44. Структурно-функциональная организация экзокринной железистой клетки в процессе синтеза Рис. 45. Структурно-функциональная организация эндокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения стероидных гормонов Схема по ЭМФ и выделения белкового секрета Схема по ЭМФ А - фаза поглощения клеткой исходных веществ, которые переносятся через базальную мембрану (1); Б - фаза синтеза секрета обеспечивается гранулярной эндоплазматической се- тью (2) и комплексом Гольджи (3 В - фазонс-^а0ф^0ЙСК1ЛЙзматической сетью (3) и митохондриями с тубулярно-вези- та в виде секреторных гранул (4);Г-фсадег. З^дмудтаа^^Тб^рными кристами (4); Г- фаза выделения секрета через через апикальную поверхность йН» базальную поверхность клетки А- фаза поглощения клеткой исходных веществ, которые переносятся через базальную мембрану (1); Б - фаза депони- рования в цитоплазме липидных капель (2), содержащих суб- страт (холестерин) для синтеза стероидных гормонов; В - фаза синтеза стероидного гормона обеспечивается гладкой эндо-
18 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (ткани внутренней среды) Рис. 46. Мезенхима зародыша - источник развития соединительных тканей Окраска: гематоксилин - эозин 1 - клетки: 1.1 - клетки в интерфазе, 1.1.1 - отростки клеток, 1.2 - митотически делящие- ся клетки; 2 - межклеточные промежутки Кровь и кроветворные ткани Рис. 47. Кровь человека (мазок) Окраска: по Романовскому-Гимзе 1 - эритроциты; 2 - тромбоциты; 3 - лейкоциты: 3.1 - нейтрофильные гранулоциты (3.1.1 - палочкоядерный, 3.1.2 - сегменто- ядерный), 3.2 - базофильный гранулоцит, 3.3 - эозинофильный гранулоцит, 3.4 - лимфоциты (3.4.1 - малый лимфоцит, 3.4.2 - средний лимфоцит), 3.5 - моноцит
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 19 Рис. 48. Сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит Рисунок с ЭМФ 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специ- фические гранулы, 2.2 - неспецифичес- кие гранулы, 2.3 - псевдоподии Рис. 49. Базофильный гранулоцит Рисунок с ЭМФ 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специ- фические гранулы, 2.2 - неспецифичес- кие гранулы мито- Гемограмма Рис. 51. Лимфоцит Рисунок с ЭМФ 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - хондрия, 2.2 - неспецифические (азуро- фильные) гранулы, 2.3 - псевдоподии ал Q У 2.3 Рис. 50. Эозинофильный гранулоцит Рисунок с ЭМФ 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специ- фические гранулы с кристаллоидами; 2.2 - неспецифические гранулы Рис. 52. Моноцит Рисунок с ЭМФ 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - комп- лекс Гольджи, 2.2 - центриоли, 2.3 - митохондрии, 2.4 - неспецифические гранулы, 2.5 - псевдоподии Эритроциты млн/мкл Ретикулоциты (%) Тромбоциты тыс./мкл Лейкоциты тыс./мкл 4-5,5 0,2-1 200-400 4-8 Лейкоцитарная формула Б Э Нейтрофилы Л Мон М ю П С 0,2-1 2-5 - 0,5 3-5 60-65 20-35 6-8 Б - базофилы, Э - эозинофилы, М - миелоциты. Ю - юные (метамиелоциты), П - палочкоядерные, С - сегментоядерные, Л - лимфоциты, Мон - моноциты. Доли различных лейкоцитов приведены в процентах от их общего числа.
20 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ I класс - плюрипотентные стволовые клетки II класс - частично детерми- рованные полипотентные родоначальные клетки (полустволовые) III класс - унипотентные (коммитированные) родоначальные клетки БОЕ** эритроцитов V класс - созревающие (дифференцирующиеся) пролиферирующие клетки VII класс - зрелые (диффе- ренцированные) форменные элементы, циркулирующие в крови Клетки, функционирующие в тканях Проэритробласт V эритроцитов Полихроматофильный эритробласт IV класс - морфологически распознаваемые предшествен- ники (бластные формы) VI класс - созревающие (дифференцирующиеся) неделящиеся клетки КОЕ гранулоцитов, КОЕ мегакариоцитов V Мегакариобласт КОЕ базофилов i Миелобласт Базофильный эритробласт Промиелоцит Оксифильный эритробласт Ретикулоцит Эритроцит Промегакариоцит Миелоцит Метамиелоцит Мегакариоцит Тромбоциты Палочкоядерный I Сегментоядерный Базофильный гранулоцит ♦ Условные обозначения * КОЕ - колониеобразующая единица ’* БОЕ - бурстобразующая (очень быстро размножающаяся) единица # - сохраняют способность к делению | - стрелки, указывающие направление развития Рис. 53. Схема кроветворения
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 21 Стволовая клетка крови - - - эритроцитов, мегакариоцитов, моноцитов КОЕ л т^юцитов КОЕ - гранулоцитов и моноцитов Про - В-лимфоцит Про - Т-лимфоцит (протимоцит) | ------------------- |----------------------- |--------------------- -------------- - - Миелобласт Миелобласт Моноцитобласт В-лимфобласт Т-лимфобласт Сегментоядерн ы й Эозинофильны й гранулоцит Нейтрофильный гранулоцит Незрелые лимфоциты В-лимфоцит# Т-лимфоцит# Зрелые лимфоциты В-лимфоцит Т-лимфоцит Натуральный киллер Проиммунобласты памяти Плазмоцит Плазмобласт Т-хелпер
22 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Структурные преобразования гемопоэтических клеток (начиная со стадии морфологически распознаваемых предшественников) Проэритробласт Базофильный эритробласт Полихромато- -> фильный эритробласт Оксифильный -► Ретикулоцит -► Эритроцит эритробласт Рис. 54. Эритропоэз Мегакариобласт Промегакариоцит Мегакариоцит Тромбоциты Рис. 55. Тромбоцитопоэз Миелобласт -► Промиелоцит Миелоцит Метамиелоцит -► Палочко- -► Сегменто- ядерный ядерный нейтрофилы Рис. 56. Гранулоцитопоэз: образование нейтрофильных гранулоцитов
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 23 Миелобласт -► Промиелоцит -► Миелоцит -► Метамиелоцит -► Палочко- -► Сегменто- ядерный ядерный эозинофилы Рис. 57. Гранулоцитопоэз: образование эозинофильных гранулоцитов Миелобласт Промиелоцит Миелоцит Метамиелоцит Палочко- -► Сегменто- ядерный ядерный базофилы Рис. 58. Гранулоцитопоэз: образование базофильных гранулоцитов Макрофаг Моноцитобласг Промоноцит Моноцит Рис. 59. Моноцитопоэз: образование моноцитов и макрофагов В- (Т)-лимфо6ласт -* Незрелый В- (Т)-лимфоцит -> Зрелый В- (Т)-лимфоцит Рис. 60. Лимфоцитопоэз (антиген-независимый этап)
24 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 61. Лимфоидная ткань (лимфатический узел) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - клетки ретикулярной ткани; 2 - лимфоци- ты: 2.1 - большой лимфоцит (лимфобласт), 2.2 - средний лимфоцит (незрелый), 2.3 - ма- лый лимфоцит (зрелая форма); 3 - плазмоцит; 4- макрофаг Рис. 62. Плазмоциты в лимфоидной ткани (лимфатический узел в условиях иммунной реакции) Окраска: галлоцианин 1 - ядро; 2 — цитоплазма: 2.1 - околоядерный «дворик» Рис. 63. Плазмоцит Рисунок с ЭМФ 1 - ядро: 1.1 - гетерохроматин в виде спиц колеса, 1.2 - яд- рышко; 2 — цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндо- плазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи и центриоли (соответствуют расположению околоядерного «дворика» на гистологических препаратах) Рис. 64. Схема иммуногенеза КЛЕТОЧНЫЙ ИММУНИТЕТ. Образование Тх. Дендритные АПК поглощают экзогенные АГ, подвергают их процессингу и экс- прессируют на своей поверхности в виде комплекса ЭАГ/ МНС II. Тх (CD4+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD4 (двойное иммунологическое распознавание). При этом АПК и Тх воздействуют друг на друга цитокинами. Активированные Тх подвергаются БТП, превращаясь в один из двух подклассов (Тх1 или Тх2). Тх1 стимулируют преимущес- твенно реакции клеточного иммунитета: они выделяют ци- токины, способствующие образованию Тх, Тк и активирующие макрофаги. Тх2 стимулируют преимущественно реакции гу- морального иммунитета (см. ниже). Часть Тх превращаются вТхП. Образование Тк. Дендритные АПК и зараженные вирусами или опухолевые клетки-мишени подвергают процессингу эндоген- ные АГ и экспрессируют их на своей поверхности в виде ком- плекса ЭАГ/ МНС I. Тк (CD8+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD8 (двойное иммунологическое распознавание). Последующие активация, БТП и дифференци- ровка Тк требуют помощи со стороны Тх1, выделяющих соот- ветствующие цитокины. Активированные Тк выделяют цито- кины и уничтожают клетки-мишени, распознавая комплекс АГ/МНСI на их поверхности (не показано), прикрепляясь к ним и выделяя цитотоксические вещества, накопленные в цитоп- лазматических гранулах. Часть Тк превращаются в ТкП. ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ. В-лимфоциты специфически связывают экзогенные АГ с помощью поверхностных имму- ноглобулиновых рецепторов, поглощают их, подвергают про- цессингу и экспрессируют на своей поверхности в виде комп- лекса ЭАГ/МНС II. Тх2 (CD4+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD4 (двойное иммунологическое распознавание), выделяя цитокины, которые активируют В- лимфоциты, стимулируют их БТП и дифференцировку в плаз- матические клетки, секретирующие иммуноглобулины (ан- титела). При воздействии АГ формируются также В-клетки памяти. Представленная схема соответствует антиген-зависимому этапу лимфоцитопоэза.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 25 КЛЕТОЧНЫЙ ИММУННЫЙ ОТВЕТ ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУННЫЙ ОТВЕТ Дендритная АПК Условные обозначения экзогенный антиген (АГ) эндогенный АГ (вирус) эпитопы АГ ЭАГ белок МНС I класса белок МНС II класса комплекс ЭАГ/МНСI комплекс ЭАГ/МНС И Т-клеточные рецепторы (ТКР) белок CD4 белок CD8 иммуноглобулины (антитела) АПК — АГ-представляющая клетка Тх — Т-хелпер Тх1 — Т-хелпер 1 Тх2 — Т-хелпер 2 ТхП — Т-хелпер клетка памяти Тк — Т-киллер ТкП — Т-киллер клетка памяти процессинг АГ двойное иммунологическое распознавание бласттрансформация и пролиферация(БТП) цитотоксический эффект (лизис клетки-мишени) действие цитокинов
26 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 65. Миелоидная ткань (красный костный мозг) Окраска: азур II - эозин 1 - клетки стромы: 1.1 - ретикулярная клетка, 1.2 - жировая клетка, 1.3 - макрофаг; 2 - гемопоэтические клетки: 2.1 - бласт- ные формы, 2.2 - мегакариоцит, 2.3 — эритробласт базофильный, 2.4- эритробласт полихроматофильный, 2.5 - эритробласт оксифильный, 2.6 - зрелый эритроцит, 2.7 - промиелоцит, 2.8 - миелоцит, 2.9 - метамиелоцит (юный), 2.10 - зрелые грануло- циты, 2.11 - лимфоциты; 3 - синусоидный капиляр
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 27 Волокнистые соединительные ткани Рис. 66. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (пленочный препарат) Окраска: железный гематоксилин 1 - клетки: 1.1 - фибробласт, 1.2- гистиоцит (макрофаг), 1.3 - лимфоцит, 1.4- моноцит, 1.5 - эозинофил, 1.6 - плазмоцит, 1.7 - тучная клетка, 1.8 - адвентициальная клетка, 1.9 - адипоцит; 2 - межклеточное вещество: 2.1 - коллагеновое волокно, 2.2 - эластическое волокно, 2.3 - основное (аморфное) вещество; 3 - кровеносный сосуд Рис. 67. Клетки соединительной ткани Рисунки с ЭМФ А: фибробласт; Б: гистиоцит; В: тучная клетка 1 - ядро: 1.1 - ядрышко; 2 - цитоплазма: 2.1 -цистерна гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - лизосомы, 2.5 - фаголизосомы, 2.6 - секреторные гранулы, 2.7 - отростки
28 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 68. Различные виды волокнистых соединительных тканей (кожа пальца) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 2 - плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань; 3 - жи- ровая ткань Рис. 69. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие, продольный срез) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - первичный сухожильный пучок; 2 - сухожильные клетки (фиброциты); 3 - эндотендиний; 4- вторичный сухожильный пучок Рис. 70. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие, поперечный срез) Окраска: гематоксилин — эозин 1 - первичные сухожильные пучки; 2 - сухожильные клетки (фиброциты); 3 - эндотендиний; 4- вторичные сухожильные пучки;5 - перитендиний
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 29 Скелетные соединительные ткани Рис. 71. Гиалиновая хрящевая ткань (гиалиновый хрящ) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - надхрящница: 1.1 - наружный фиброзный слой, 1.2 - внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 - кровеносные сосу- ды; 2 - зона молодого хряща: 2.1 - хондроциты, 2.2 - межклеточное вещество (матрикс); 3 - зона зрелого хряща: 3.1 - клеточ- ная территория, 3.1.1 - изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 -территориальный матрикс, 3.2 - интертерриториальный матрикс Рис. 72. Эластическая хрящевая ткань. Участок эластического хряща Окраска: орсеин — гематоксилин 1 - изогенная группа хондроцитов; 2 — межклеточное вещес- тво (матрикс): 2.1 - эластические волокна, 2.2 - основное ве- щество Рис. 73. Коллагеноволокнистая хрящевая ткань. Участок коллагеноволокнистого хряща Окраска: гематоксилин — эозин 1 - изогенные группы хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (матрикс): 2.1 - коллагеновые волокна
30 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 74. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - костная трабекула: 1.1 - лакуны с телами остеоцитов, 1.2 - обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 - остеобласты, 1.4 - остеокласты, 1.5 - резорбционная лакуна; 2 - клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 - кровеносный сосуд I Рис. 75. Клетки костной ткани Рисунки с ЭМФ А: остеобласт; Б: остеоцит; В: остеокласт 1 - ядро (ядра); 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 -мито- хондрии, 2.4- микроворсинки, 2.5- гофрированный край (ци- топлазматические отростки); 3- остеоид; 4- обызвествленное межклеточное вещество; 5 - костная лакуна с телом остеоцита; 6 - костные канальцы с отростками остеоцита; 7 - резорбцион- ная лакуна: 7.1 - зона резорбции
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 31 Рис. 76. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - диафиз: 1.1 - надкостница, 1.1.1 - остео- генная ткань (внутренний слой надкостницы), 1.2- перихондральная костная манжетка, 1.2.1- отверстие, 1.3- остатки обызвест- вленного хряща, 1.4- энхондральная кость, 1.5 - кровеносные сосуды, 1.6- формирую- щийся костный мозг; 2 - эпифизы 2.1 - над- хрящница, 2.2 - зона неизмененного хряща, 2.3 - зона клеточных хрящевых колонок, 2.4 - зона пузырчатых хондроцитов, 2.5 — зона обызвествленного хряща; 3 - суставная сумка
32 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 77. Грубоволокнистая костная ткань. Тотальный плоскостной препарат Не окрашен 1 - костная лакуна (место расположения тела остеоцита); 2- костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 - меж- клеточное вещество Рис. 78. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза трубчатой кости) Окраска: тионин - пикриновая кислота 1 - надкостница: 1.1 - прободающий (фолькмановский) ка- нал, 1.1.1- кровеносный сосуд; 2- компактное вещество кости: 2.1 - наружные общие пластинки, 2.2 - остеоны, 2.3 - вставочные пластинки, 2.4 - внутренние общие пластинки; 3 - губчатое вещество кости: 3.1 - костные трабекулы, 3.2- эндост, 3.3 - межтрабекулярные пространства А Рис. 79. Поперечный срез остеона Окраска: тионин - пикриновая кислота 1- канал остеона: 1.1- кровеносные сосуды; 2- костные пластинки; 3 - костная лакуна с телом остеоцита; 4 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 - спайная (цементиру- ющая) линия Рис. 80. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества Окраска: тионин — пикриновая кислота 1 - костныетрабекулы; 2 - пакеты костных пластинок; 3 - спайные линии; 4- костные лакуны с телами остеоцитов; 5 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 - эндост; 7 - межтрабе- кулярные пространства; 8 - костный мозг; 9 - жировая ткань; 10-сосуд
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ 33 МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Рис. 81. Скелетная мышечная ткань Окраска: железный гематоксилин А: продольный срез; Б: поперечный срез 1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2- саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2- поля Конгейма; 1.3- ядра миосимпласта и миосателлитоцитов; 2- эндомизий; 3— прослойки рыхлой волокнистой соедини тельной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки Рис. 82. Скелетное мышечное волокно (схема) 1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосател- литоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - поперечный срез миофибрилл Рис. 83. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер) Рисунок с ЭМФ 1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофила- менты, 1.2- телофрагма; 2- анизотропный диск: 2.1- толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоска Н; 3 - саркомер
34 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 84. Сердечная мышечная ткань Окраска: железный гематоксилин А: продольный срез; Б: поперечный срез 1 - кардиомиоциты (образуют волок- на): 1.1- сарколемма, 1.2- сар- коплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3- ядро; 2— вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4- рыхлая волокнистая соедини- тельная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды Рис. 85. Гладкая мышечная ткань Окраска: гематоксилин - эозин А: продольный срез; Б: поперечный срез 1- гладкие миоциты: 1.1- сарко- лемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3- ядро; 2- прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пуч- ками гладких миоцитов: 2.1 - крове- носные сосуды Рис. 86. Изолированные гладкие мышечные клетки Окраска: гематоксилин Рис. 87. Гладкий миоцит (участок клетки) Рисунок с ЭМФ 1 - сарколемма; 2- саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2- плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана 1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма
НЕРВНАЯ ТКАНЬ 35 НЕРВНАЯ ТКАНЬ Рис. 88. Мультиполярный двигательный нейрон спинного мозга. Глыбки хроматофильной субстанции (субстанции Ниссля) в цитоплазме Окраска: тионин 1 -тело нейрона (перикарион): 1.1 -ядро, 1.2-хроматофиль- ная субстанция; 2 - начальные отделы дендритов; 3 - аксо- нальный холмик; 4 - аксон -► Рис. 90. Миелиновое нервное волокно (схема) 1 - нейронный отросток (осевой цилиндр); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина; 3 - нейролемма; 4 - узло- вой перехват нервного волокна (перехват Ранвье); 5 - межуз- ловой сегмент; 6 - базальная мембрана Рис. 91. Изолированные миелиновые нервные волокна Окраска: осмирование 1 - нейронный отросток (осевой цилиндр); 2- миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина; 3 - нейролемма; 4 - узло- вой перехват нервного волокна (перехват Ранвье); 5 - межуз- ловой сегмент Рис. 92. Поперечный срез безмиелинового нервного волокна (кабельного типа) Рисунок с ЭМФ 1 - нейронные отростки; 2 - леммоцит: 2.1 - ядро, 2.2 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальная мембрана Рис. 89. Псевдоуниполярный чувствительный нейрон спинномозгового узла. Комплекс Гольджи в теле клетки Окраска: азотнокислое серебро - гематоксилин 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - диктиосомы (элементы комплекса Гольджи) Рис. 93. Поперечный срез миелинового нервного волокна Рисунок с ЭМФ 1 - нейронный отросток; 2 - слой миелина; 3 - леммоцит: 3.1 - ядро, 3.2 - нейролемма; 4 - базальная мембрана
ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Органы периферической нервной системы Рис. 94. Нервный ствол (нерв). Поперечный срез Окраска: осмирование 1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировая ткань, 4.2 - сосуд Рис. 95. Участок нервного ствола (нерва) Окраска: осмирование 1 - миелиновое волокно: 1.1 - нейронный отросток, 1.2 - ми- елиновая оболочка; 2 — безмиелиновое волокно; 3 - эндонев- рий; 4- периневрий Рис. 96. Нервный ствол (нерв). Поперечный срез Окраска: гематоксилин — эозин 1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий: 2.1 - сосуд; 3 - пери- неврий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировые клетки, 4.2 - сосуды Рис. 97. Участок нервного ствола (нерва) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - миелиновое волокно: 1.1 - нейронный отросток, 1.2-ми- елиновая оболочка, 1.3- ядро леммоцита; 2- безмиелино- вое волокно; 3- эндоневрий: 3.1 - сосуд; 4- периневрий; 5-эпиневрий
ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 37 Рис. 98. Соматическая рефлекторная дуга 1. Рецепторное звено образовано афферентными (чувс- твительными) псевдоуниполярными нейронами (1.1), тела которых располагаются в спинномозговых узлах (1.2). Денд- риты (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в коже или скелетной мышце. Аксоны (1.5) вступают в спинной мозг в составе задних корешков (1.6) и на- правляются в задние рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах ассоциативных нейронов (трехнейрон- ные рефлекторные дуги, А), или проходят в передние рога к мотонейронам (двухнейронные рефлекторные дуги, Б). 2. Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами (2.1), дендриты и тела которых ле- жат в задних рогах. Их аксоны (2.2) направляются в передние рога, передавая нервные импульсы на тела и дендриты эф- фекторных нейронов. 3. Эффекторное звено образовано мультиполярными мо- тонейронами (3.1). Тела и дендриты этих нейронов лежат в передних рогах, формируя двигательные ядра. Аксоны (3.2) мотонейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков (3.3) и далее в составе смешанного нерва (4) на- правляются к скелетной мышце, где веточки аксона образуют нервно-мышечные синапсы - моторные, или двигательные, бляшки (3.4). 2.1 Рис. 99. Спинномозговой (сенсорный) узел Окраска: гематоксилин - эозин 1 - задний корешок; 2 - спинномозговой узел: 2.1 - соедини- тельнотканная капсула, 2.2 - тела псевдоуниполярных чув- ствительных нейронов, 2.3 - нервные волокна; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой нерв Рис. 100. Псевдоуниполярный нейрон спинномозгового узла и его тканевое микроокружение Окраска: гематоксилин - эозин 1 - тело псевдоуниполярного чувствительного нейрона: 1.1 — ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - глиоциты узла (мантийные клет- ки); 3 - соединительнотканная капсула вокруг тела нейрона
38 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 101. Вегетативная (автономная) рефлекторная дуга 1. Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейронами (1.1), тела которых лежат в спинномозговых узлах (1.2). Дендриты (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в тканях внутренних органов. Аксоны (1.5) вступают в спин- ной мозг в составе задних корешков (1.6) и направляются в боковые рога серо- го вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. 2. Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами (2.1), дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов являются преганглионарными волок- нами (2.2). Они покидают спинной мозг в составе передних корешков (2.3), на- правляясь в один из вегетативных ганглиев, где и заканчиваются на телах и дендритах их нейронов. 3. Эфферентное звено образовано мультиполярными или биполярными ней- ронами (3.1), тела которых лежат в вегетативных ганглиях (3.2). Аксоны этих клеток являются постганглионарными волокнами (3.3). В составе нервных стволов и их ветвей они направляются к клеткам рабочих органов - гладким мышцам, железам, сердцу, образуя на них окончания (3.4). В вегетативных ганглиях помимо «длинноаксонных» эфферентных нейронов - клеток Догеля I типа (Д1), имеются «равноотростчатые» афферентные нейроны - клетки До- геля II типа (Д11), которые входят в качестве рецепторного звена в состав мест- ных рефлекторных дуг, и ассоциативные клетки Догеля III типа (Д111) - мелкие вставочные нейроны. Рис. 102. Вегетативный из солнечного 103. Мультиполярный нейрон вегетативного ганглия и его тканевое микроокружение Окраска: железный гематоксилин 1 - тело мультиполярного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоп- лазма; 2 - начало отростков; 3 - глиоциты; 4 - соединительно- тканная оболочка
ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 39 Органы центральной нервной системы Рис. 104. Спинной мозг (поперечный срез) Окраска: азотнокислое серебро 1 - серое вещество: 1.1 - передний (вентральный) рог, 1.2- задний (дорсальный) рог, 1.3- боковой (латеральный) рог; 2- центральная серая комиссу- ра (спайка): 2.1 -центральный канал; 3 - срединная щель; 4 - срединная борозда; 5 - белое вещество (тракты): 5.1 - дорсальный канатик, 5.2 - латераль- ный канатик, 5.3 - вентральный канатик; 6 - мягкая мозговая оболочка А Рис. 105. Спинной мозг. Участок серого вещества (передние рога) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - тела мультиполярных двигательных нейронов; 2 - глиоциты; 3 - нейропиль; 4 - кровеносные сосуды t Рис. 106. Спинной мозг. Участок белого вещества Окраска: гематоксилин - эозин 1 - миелиновые нервные волокна; 2 -ядра олигодендроци- тов; 3 - астроциты; 4 - кровеносный сосуд Рис. 107. Спинной мозг. Центральный канал Окраска: гематоксилин - эозин 1 -эпендимоциты: 1.1 - реснички; 2- кровеносный сосуд
40 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 108. Мозжечок (срез, перпендикулярный ходу извилин) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - мягкая мозговая оболочка; 2 - серое вещество (кора): 2.1 - молекулярный слой, 2.2 - ганглионарный слой, 2.3 - зернистый слой; 3 - белое вещество Рис. 109. Мозжечок. Участок коры Окраска: азотнокислое серебро 1 - молекулярнай слой: 1.1 - дендриты клеток Пуркинье, 1.2- нейроны молекулярного слоя; 2- ганглионарный слой: 2.1 - тела грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), 2.2 - «корзинки», образованные коллатералями аксонов корзинча- тых клеток; 3 - зернистый слой: 3.1 - тела клеток- зерен, 3.2 - нейриты клеток Пуркинье; 4 - белое вещество
ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 41 f Рис. 111. Полушарие большого мозга. Миелоархитектоника (схема) 1 - тангенциальные волокна; 2 - полоска Бехтерева; 3 - ради- альные лучи; 4- наружная полоска Байярже; 5- внутреняя полоска Байярже А Рис. 110. Полушарие большого мозга. Цитоархитектоника Окраска: гематоксилин — эозин 1 - мягкая мозговая оболочка; 2 - серое вещество: 2.1 - мо- лекулярный слой, 2.2 - наружный зернистый слой, 2.3 - на- ружный пирамидный слой, 2.4 - внутренний зернистый слой, 2.5- внутренний пирамидный (ганглионарный) слой, 2.6- слой полиморфных клеток; 3 - белое вещество Рис. 112. Большой пирамидный нейрон полушария большого мозга Окраска: азотнокислое серебро 1 - большой пирамидный нейрон: 1.1 - тело нейрона (пери- карион), 1.2 - дендриты, 1.3 - нейрит; 2 - глиоциты; 3 - ней- ропиль
42 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНЫ ЧУВСТВ Орган зрения Рис. 113. Глазное яблоко (полусхематический рисунок) 1 - фиброзная оболочка: 1.1 -склера, 1.2- роговица; 2- сосудистая оболочка: 2.1 - собственно сосудистая оболочка, 2.2- ресничное тело, 2.2.1 -ресничная мышца, 2.3 -радужка; 3 - сетчатая оболочка (сетчатка): 3.1 - желтое пятно; 4 - хрусталик; 5 - ресничный поясок (циннова связка); 6 - лимб; 7 - передняя камера глаза; 8 - задняя камера глаза; 9 - венозный синус склеры (шлеммов канал); 10-стекловидное тело; 11 - сосочек зрительного нерва; 12 - зрительный нерв; 13 - зубчатая линия; 14- конъюнктива Рис. 114. Глаз. Роговица Окраска: гематоксилин - эозин 1 - передний эпителий; 2- передняя погранич- ная пластинка (боуменова мембрана); 3 - соб- ственное вещество (строма): 3.1 - фиброциты, 3.2 - пучки (пластинки) коллагеновых волокон; 4- задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана); 5 - задний эпителий —► Рис. 115. Глаз. Хрусталик Окраска: гематоксилин - эозин 1 - капсула хрусталика (базальная мембрана эпителия); 2- передний эпителий хрусталика; 3 - собственное вещество хрусталика: 3.1 -кора хрусталика, 3.1.1- эпителиальные хрусталико- вые «волокна», содержащие ядра, 3.1.2- ядер- ная (ростковая) зона коры, 3.2 - ядро хрустали- ка, 3.2.1 - безъядерные хрусталиковые волокна, 4- волокна ресничного пояска
ОРГАНЫ ЧУВСТВ 43 Рис. 116. Глаз. Радужка, ресничное тело Окраска: гематоксилин - эозин 1 - радужка: 1.1 - передний эпителий, 1.2 - наружный пограничный слой, 1.3 - сосудистый слой, 1.4- внутренний погранич- ный слой, 1.5 - задний пигментный эпителий, 1.6 - мышца, суживающая зрачок, 1.7 - мышца, расширяющая зрачок; 2 - рес- ничное тело: 2.1 - ресничные отростки, 2.1.1 - ресничный эпителий, 2.2- ресничная мышца; 3 - ресничный поясок (циннова связка); 4 - передняя камера глаза; 5 - задняя камера глаза Рис. 117. Глаз. Задняя стенка Окраска: гематоксилин — эозин 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка: 2.1 - надсосудистая пластинка, 2.2 - сосудистая пластинка, 2.3 - хориокапиллярная пла- стинка, 2.4 - базальная пластинка; 3 - сетчатая оболочка
44 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 118. Глаз. Сетчатая оболочка Окраска: гематоксилин - эозин 1 - пигментный слой; 2 - фотосенсорный слой; 3 - наружная гли- альная пограничная мембрана; 4- наружный ядерный слой; 5 - на- ружный сетчатый слой; 6 - внутрений ядерный слой; 7 - внутренний сетчатый слой; 8- ганглионарный слой; 9- слой нервных волокон; 10- внутренняя глиальная пограничная мембрана; 11 - кровенос- ные сосуды Рис. 120. Фоторецепторные (нейросенсорные) клетки сетчатки Рисунки с ЭМФ А: палочковая клетка; Б: колбочковая клетка 1 - периферический отросток: 1.1 - наружный сегмент, 1.1.1 - мем- бранные диски, 1.2- связующий отдел, 1.2.1 - ресничка, 1.3- вну- тренний сегмент: 1.3.1 - митохондрии; 2- ядросодержащая часть; 3 - центральный отросток (аксон) Рис. 119. Схема строения сетчатки 1- фоторецепторные клетки; 2- биполярный нейрон; 3 - ганглионарный нейрон: 3.1 - нервные волокна; 4 - горизонтальный нейрон; 5 - амакрин- ный нейрон; 6 - радиальный глиоцит (мюллерово волокно); 7 - пигментный эпителий Стрелка показывает ход световых лучей через сетчатку
ОРГАНЫ ЧУВСТВ 45 Органы слуха и равновесия Рис. 121. Внутреннее ухо. Органы слуха и равновесия (схема) 1 - полукружные каналы: 1.1 - ампулы полукружных каналов, 1.1.1 - ампулярные гребешки; 2 - маточка (эллиптический пу- зырек): 2.1 - пятно маточки; 3 - мешочек (сферический пузырек): 3.1 - пятно мешочка; 4 - канал улитки: 4.1 - кортиев орган Рецепторные зоны органов слуха и равновесия выделены цветом Рис. 122. Внутреннее ухо. Улитка Окраска: гематоксилин - эозин 1 - стержень: 1.1- улитковый нерв; 2- спиральная костная пластинка; 3- спиральная связка; 4- базилярная пластинка; 5 - лимб (спиральный гребень); 6 - вестибулярная мембрана (Рейснера); 7 - вестибулярная лестница; 8 - барабанная лест- ница; 9- сосудистая полоска: 9.1 - сеть капилляров; 10- канал улитки (средняя лестница); 11 - спиральный (кортиев) орган; 12 - спиральный ганглий; 13 - наружная стенка костной улитки: 13.1 - красный костный мозг
46 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 123. Улитковый канал перепончатого лабиринта и спиральный (кортиев) орган 1 - базилярная пластинка; 2 - наружные клетки-столбы; 3 - внутренние клетки-столбы; 4 - внутренний тоннель; 5 - наружные поддерживающие клетки; 6 - внутренние поддерживающие клетки; 7 - наружные волосковые клетки; 8 - внутренние волос- ковые клетки; 9- спиральный лимб; 10- покровная мембрана; 11 - спиральный ганглий; 12 - спиральная костная пластинка; 13 - сосудистая полоска; 14 - вестибулярная мембрана (Рейснера); 15 - спиральная связка; 16 - канал улитки (средняя лестни- ца); 17 - вестибулярная лестница; 18 - барабанная лестница Рис. 124. Ампулярный гребешок Окраска: азотнокислое серебро 1 - волосковые клетки; 2 - нервные волокна; 3 - поддержи- вающие клетки; 4 - купол; 5 - эпителий перепончатого лаби- ринта Рис. 125. Волосковые (сенсорно-эпителиальные) клетки органов слуха и равновесия Рисунки с ЭМФ А: внутренняя волосковая клетка; Б: наружная волосковая клетка (кортиев орган); В: волосковая клетка I типа (орган равновесия) 1 -волоски: 1.1 -киноцилия, 1.2-стереоцилии;2-афферент- ные нервные окончания
ОРГАНЫ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 47 ОРГАНЫ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ Рис. 126. Эндотелий магистрального сосуда (плоскостной препарат) Окраска: железный гематоксилин 1 - эндотелиоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - межкле- точные границы Рис. 127. Эндотелий мелкого кровеносного сосуда на поперечном срезе Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эндотелиоцит; 2 - кровь в сосуде Б Рис. 128. Гемокапилляры разных типов Рисунки с ЭМФ А: капилляр с непрерывной эндотелиальной выстилкой 1 - эндотелиоцит; 2 - зоны контактов между эндотелиоцита- ми; 3 - базальная мембрана; 4 - перицит Б: фенестрированный капилляр 1 - эндотелиоцит: 1.1 - фенестры в цитоплазме (ситовидные участки); 2 - зона контакта между эндотелиоцитами; 3 - ба- зальная мембрана; 4 - перицит В: синусоидный капилляр 1 - эндотелиоцит: 1.1 - поры в цитоплазме; 2- зоны кон- тактов между эндотелиоцитами; 3 - прерывистая базальная мембрана
48 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 129. Сосуды микроциркуляторного русла Окраска: железный гематоксилин (тотальный препарат сальника) 1 - артериола; 2 - капилляры; 3 - венула; 4 - рыхлая волок- нистая соединительная ткань Рис. 130. Артериола, венула и капилляры Окраска: железный гематоксилин (тотальный препарат сальника) 1 - артериола: 1.1 - эндотелий, 1.2- гладкие миоциты сред- ней оболочки, 1.3- рыхлая волокнистая соединительная ткань наружной оболочки; 2 - капиллярная сеть: 2.1 - ядра эндотелиальных клеток, 2.2 - ядра перицитов; 3 - венула: 3.1 - эндотелий, 3.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань наружной оболочки Рис. 131. Артерия мышечного типа Окраска: гематоксилин — эозин 1 - внутренняя оболочка: 1.1 - эндотелий, 1.2 - субэндотели- альный слой, 1.3- внутренняя эластическая мембрана; 2- средняя оболочка: 2.1 - гладкие миоциты, 2.2 - эластические волокна; 3 - наружная оболочка: 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - сосуды сосудов Рис. 132. Вена со слабым развитием мышечных элементов Окраска: гематоксилин - эозин 1 - внутренняя оболочка: 1.1 - эндотелий, 1.2- субэндоте- лиальный слой; 2- средняя оболочка: 2.1 - гладкие миоци- ты, 2.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 3 - на- ружная оболочка: 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - сосуды сосудов
ОРГАНЫ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 49 Л Рис. 133. Аорта человека Окраска: орсеин - гематоксилин 1 - внутренняя оболочка: 1.1 - эндотелий, 1.2- субэндоте- лиальный слой, 1.2.1 - эластические волокна, 1.2.2- гладкие миоциты; 2 - средняя оболочка: 2.1 - окончатые эластические мембраны, 2.2 — ядра гладких миоцитов и фибробластов; 3 - наружная оболочка: 3.1 - рыхлая волокнистая соединитель- ная ткань, 3.1.1 - эластические волокна, 3.2 - сосуды сосудов Рис. 134. Окончатая эластическая мембрана из средней оболочки аорты (плоскостной плёночный препарат) Окраска: железный гематоксилин 1 - эластические и коллагеновые волокна, расположенные между мембранами; 2 - отверстия в мембране (окна); 3 - ядра клеток, расположенных между мембранами * Рис. 135. Сердце Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эндокард: 1.1 - эндотелий, 1.2 - субэндотелиальный слой, 1.3- мышечно-эластический слой, 1.4- наружный соедини- тельнотканный слой; 2 - миокард: 2.1 - волокна, состоящие из сократительных кардиомиоцитов, 2.2 - волокна Пуркинье, 2.2.1 - проводящие кардиомиоциты, 2.3 - соединительнот- канные прослойки, 2.4- кровеносные сосуды; 3- эпикард: 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - жиро- вая ткань, 3.3 - кровеносные сосуды, 3.4 - нерв, 3.5 - мезо- телий
50 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА Рис. 136. Красный костный мозг (общий вид) Окраска: азур II - эозин (после прижизненного введения животному кармина) 1 - кость: 1.1 - компактное вещество, 1.1.1 - сосуд, проникающий в губчатое вещество, 1.2- губчатое вещество, 1.2.1 - костные трабе- кулы, 1.2.2 - эндост; 2 - гемопоэтический компонент; 3 - стромаль- ный компонент: 3.1 - ретикулярные клетки, 3.2 - жировые клетки, 3.3 - макрофаги с гранулами кармина в цитоплазме; 4 - сосудистый компонент: 4.1 - венозные синусы, 4.2 - центральная вена ▼ Рис. 137. Красный костный мозг Окраска: азур II - эозин (после прижизненного введения животному кармина) 1 - гемопоэтический компонент: 1.1 - эритробластический островок, 1.2- скопления развивающихся гранулоцитов, 1.3- мегакариоцит, 1.4- бластные формы, 1.5- лимфоциты; 2- стромальный компо- нент: 2.1 - ретикулярные клетки, 2.2 - жировые клетки, 2.3 - макро- фаги с гранулами кармина; 3 — сосудистый компонент: 3.1 - веноз- ный синус, 3.1.1 - эндотелий, 3.2 - зрелые форменные элементы в просвете синуса Примечание. Гемопоэтический и стромальный компоненты обра- зуют миелоидную ткань.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА 51 3.2.2 3.2.1 7 3.2 3.1 Рис. 139. Вилочковая железа. Долька Окраска: гематоксилин — эозин 1 - междольковая соединительная ткань; 2 - корковое ве- щество: 2.1 - тимоциты коркового вещества; 3 - мозговое ве- щество: 3.1 - тимоциты мозгового вещества, 3.2 - слоистые эпителиальные тельца, 3.3 - кровеносные сосуды * Рис. 138. Вилочковая железа (тимус). Доля Окраска: гематоксилин - эозин 1 - капсула; 2 - междольковая соединительная ткань; 3 - долька: 3.1 - корковое вещество, 3.2- мозговое вещество, 3.2.1 - слоистые эпителиальные тельца, 3.2.2- кровеносные сосуды I
52 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 140. Лимфатический узел (общий вид) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - капсула; 2 - трабекула; 3 - корковое вещес- тво: 3.1 - наружная кора, 3.1.1 - лимфатические узелки, 3.2 глубокая кора; 4 - мозговое вещество: 4.1 - мозговые тяжи; 5 - ворота узла: 5.1 - крове- носные сосуды; 6- приносящие лимфатические сосуды; 7 - лимфатические синусы: 7.1 - мар- гинальный, 7.2- промежуточный корковый, 7.3- промежуточный мозговой, 7.4- воротный; 8 - выносящий лимфатический сосуд Путь лимфотока показан зелеными стрелками 7.2 3.2 3.1.1 1 - 3.1.1 i Рис. 141. Лимфатический узел Окраска: гематоксилин - эозин капсула; 2 - трабекула; 3 - корковое веще- ство: 3.1 - наружная кора, 3.1.1 - лимфатический узелок (В-зависимая зона), 3.1.1.1 - герминатив- ный центр, 3.1.1.2- корона, 3.2- глубокая кора (Т-зависимая зона); 4- мозговое вещество: 4.1 - мозговые тяжи (В-зависимая зона); 5 - лимфа- тические синусы: 5.1 - маргинальный, 5.2 - про- межуточный корковый, 5.3 — промежуточный мозговой 3.1.1.2 3.1.1.1
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА 53 Рис. 142. Селезенка Окраска: гематоксилин - эозин 1 - мезотелий; 2 - капсула: 2.1 - гладкие мио- циты; 3 - трабекулы; 4 - элементы белой пульпы: 4.1 - лимфатический узелок (В-за- висимая зона), 4.1.1 - герминативный центр, 4.1.2- корона; 4.2 - периартериальное лим- фатическое влагалище (Т-зависимая зона), 5 - красная пульпа; 6- сосуды: 6.1 - трабе- кулярная артерия, 6.2 - трабекулярная вена, 6.3 - центральная артерия I Рис. 143. Схема кровообращения в селезенке 1 - селезеночная артерия; 2 - трабекулярная артерия; 3- пульпарная артерия; 4- цент- ральная артерия: 4.1 - коллатерали цент- ральной артерии; 5 - артериальная кисточка; 6 - эллипсоидный капилляр, открывающийся в синус - закрытое кровообращение (6.1, зе- леные стрелки) или в красную пульпу - от- крытое кровообращение (6.2, красные стрел- ки); 7 - синус, в просвет которого через щели между эндотелиоцитами из красной пуль- пы мигрируют форменные элементы крови (оранжевые стрелки); 8 - пульпарная вена; 9- трабекулярная вена; 10- селезеночная вена; 11 — красная пульпа; 12 - белая пульпа: 12.1 - лимфатический узелок, 12.2 - периар- териальное лимфатическое влагалище, 12.3 - маргинальная зона; 13 - маргинальный синус
54 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ Рис. 145. Нейросекреторные клетки супраоптического ядра гипоталамуса Окраска: паральдегид-фуксин и азан по Гейденгайну 1 - нейросекреторные клетки в разных фазах секреторного цикла: 1.1 - перинуклеарное скопление нейросекрета; 2 - от- ростки клеток с гранулами нейросекрета; 3 - накопительное нейросекреторное тельце (Геринга) - расширение аксона ней- росекреторной клетки; 4- ядра глиоцитов; 5- кровеносный капилляр Рис. 144. Схема строения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы 1 - крупноклеточные ядра гипоталамуса, содержащие тела нейросекреторных клеток: 1.1- супраоптическое, 1.2- па- равентрикулярное; 2- гипоталамо-гипофизарный нейросек- реторный тракт, образованный аксонами нейросекреторных клеток (2.1), которые оканчиваются аксо-вазальными синап- сами (2.2) на капиллярах задней доли гипофиза (3); 4 - гема- то-энцефалический барьер; 5 - мелкоклеточные ядра гипота- ламуса, содержащие тела нейросекреторных клеток, аксоны которых (5.1) оканчиваются аксо-вазальными синапсами (5.2) на сосудах первичной капиллярной сети (6); 7 - верхняя гипо- физарная артерия; 8- воротные вены гипофиза; 9- вторич- ная капиллярная сеть в передней доле гипофиза; 10 - нижняя гипофизарная артерия; 11 - гипофизарные вены; 12- пеще- ристый синус. Крупноклеточные ядра вырабатывают оксито- цин и вазопрессин, мелкоклеточные - либерины и статины. Рис. 146. Схема строения нейросекреторной клетки 1 - перикарион: 1.1 - ядро, 1.2- элементы гранулярной эн- доплазматической сети, 1.3- комплекс Гольджи, 1.4- нейро- секреторные гранулы; 2 - начало дендритов; 3 - аксон; 4 - нако- пительные нейросекреторные тельца (Геринга); 5 - аксо-ва- зальный синапс; 6- кровенос- ный капилляр
ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 55 Рис. 147. Гипофиз. Участок задней доли Окраска: паральдегид-фуксин и азан по Гейденгайну 1 - нейросекреторные волокна; 2 - накопительные нейросек- реторные тельца (Геринга); 3 - ядро питуицита; 4- синусоид- ный капилляр Рис. 149. Щитовидная железа (общий вид) Окраска: гематоксилин — эозин 1 - капсула; 2 - соединительнотканная строма: 2.1 — кро- веносный сосуд; 3- фолликулы; 4- интерфолликулярные островки Рис. 148. Гипофиз. Участок передней доли Окраска: гематоксилин - эозин 1 - хромофобный аденоцит; 2 - ацидофильный аденоцит; 3 - базофильный аденоцит; 4 - синусоидный капилляр Рис. 151. Тироциты и С-клетка Рисунок с ЭМФ 1 -тироцит:1.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 1.2 - микроворсинки; 2 - коллоид в просвете фолликула; 3 - С-клетка (парафолликулярная): 3.1 - секреторные грану- лы; 4 - базальная мембрана; 5 — капилляр Рис. 150. Участок щитовидной железы Окраска: гематоксилин — эозин 1 - фолликул: 1.1 - тироцит, 1.2 - базальная мембрана, 1.3 - кол- лоид, 1.3.1 - резорбционные вакуоли; 2 - интерфолликулярный островок; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - кровеносный сосуд
56 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 152. Околощитовидная железа (общий вид) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - капсула; 2 - тяжи паратироцитов; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - адипоциты; 4 — кровеносные сосуды 12 4 3 Рис. 153. Околощитовидная железа Окраска: гематоксилин - эозин 1 - главные паратироциты; 2 - оксифильный паратироцит; 3 - строма: 3.1 - адипоциты; 4 - капилляр Рис. 155. Аденоцит пучковой зоны коркового вещества надпочечника Рисунок с ЭМФ 1 - ядро; 2- цитоплазма: 2.1 - цистерны гладкой эндоплаз- матической сети, 2.2 - митохондрии с тубулярно-везикуляр- ными кристами, 2.3 - липидные капли Рис. 154. Надпочечник Окраска: гематоксилин - эозин 1 - капсула; 2- корковое вещество: 2.1 - клубочковая зона, 2.2 - пучковая зона, 2.3 - сетчатая зона; 3 - мозговое веще- ство; 4 - синусоидные капилляры
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ 57 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ * Рис. 156. Кожа пальца (толстая кожа) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эпидермис; 2 - дерма: 2.1 - сосочковый слой, 2.2 - сетчатый слой; 3- гиподерма: 3.1 - дольки жировой ткани, 3.2- про- слойки рыхлой волокнистой соединительной ткани; 4- потовые железы: 4.1 - концевой отдел, 4.2 - участок выводного протока; 5 - кровеносный сосуд Рис. 158. Сальная железа кожи Окраска: гематоксилин - эозин А: продольный срез; Б: поперечный срез 1 - базальная мембрана; 2 - базальный (камбиальный) слой; 3 -клетки железы (себоциты) на разных стадиях превращения в секрет; 4 - секрет железы; 5 - выводной проток f Рис. 157. Потовая железа (в коже пальца) Окраска: ШИК-реакция — гематоксилин 1 - концевой отдел: 1.1 - базальная мембрана, 1.2 - се- креторные эпителиоциты, 1.2.1- секреторные гранулы, 1.3 - миоэпителиоциты; 2 - выводной проток; 3 — рыхлая волокнистая соединительная ткань
58 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 159. Кожа волосистой части головы (тонкая кожа). Корень волоса на продольном срезе Окраска: гематоксилин-эозин 1 - корень волоса: 1.1 - волосяная луковица, 1.2 - мозговое вещество, 13 - корковое вещество, 1.4- кутикула волоса; 2 - волосяной сосочек; 3- волосяной фолликул: 3.1 - внутреннее эпителиальное влагалище; 3.2 - наружное эпителиальное влагалище; 4 - волосяная сумка; 5 - саль- ная железа: 5.1 - концевой отдел, 5.2— выводной проток; 6- мышца, поднимающая волос Поперечные срезы, сделанные на уровнях А, Б, В, показаны на рис. 160 Рис. 160. Корень волоса на поперечных срезах, сделанных на разных уровнях А: на уровне волосяной воронки 1 - волос; 2 - эпидермис волосяной воронки: 2.1 - роговой слой; 3 - дерма Б: над волосяной луковицей 1 - корень волоса: 1.1 - мозговое вещество волоса, 1.2 - корковое вещество волоса, 1.3 - кутикула волоса; 2- внутреннее эпителиаль- ное влагалище; 3 - наружное эпителиальное влагалище; 4 - волосяная сумка В: на уровне волосяной луковици 1 - волосяная луковица; 2 - волосяной сосо- чек; 3 - волосяная сумка Уровни срезов А, Б, В показаны на рис. 159
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 59 ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 161. Язык. Дорсальная поверхность Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - многослойный плоский эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - нитевидный сосочек, 1.3.1 - многослойный плоский ороговевающий эпителий, 1.3.2 - первичный соединительнотканный сосочек, 1.3.3 - вторичные соеди- нительнотканные сосочки, 1.4- грибовидный сосочек, 1.4.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 1.4.2- пер- вичный соединительнотканный сосочек, 1.4.3 - вторичные соединительнотканные сосочки; 2— волокна поперечнополосатой мышечной ткани; 3 - эндомизий; 4 - жировая ткань; 5 - кровеносные сосуды Рис. 162. Язык. Желобоватый сосочек Окраска: гематоксилин — эозин 1 - желобоватый сосочек: 1.1 - многослойный плоский эпителий, 1.2 - вку- совые почки, 1.3- первичный соединительнотканный сосочек, 1.4- вто- ричные соединительнотканные сосочки; 2- валик; 3 - желобок; 4- слюн- ные железы: 4.1 - серозные железы (Эбнера), 4.1.1 - концевые отделы, 4.1.2 - выводной проток, 4.2- слизистые железы; 5 - волокна поперечно- полосатой мышечной ткани; 6 - эндомизий; 7 - сосуды; 8 - нервный ствол Рис. 163. Вкусовая почка Рисунок с ЭМФ 1- вкусовая клетка: 1.1- микроворсинки; 2 - поддерживающая клетка: 2.1 - гранулы секрета; 3 - базальная клетка; 4 - нервное волокно; 5 - эпителий; 6 - вкусовая пора
60 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 164. Небная миндалина (общий вид) Окраска: гематоксилин — эозин 1 - просвет крипты: 1.1 - спущенные эпителиоциты и лейкоциты; 2 - слизистая оболочка: 2.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 2.1.1 - эпителий, инфильтрированный лимфоцитами, 2.1.2- эпителий, не инфильтрированный лимфоцитами, 2.2 - собственная пластинка, 2.2.1 - лимфатические узелки, 2.2.2 - диффузная лимфоид- ная ткань, 2.3 - подслизистая основа; 3 - капсула; 4 - септа Рис. 166. Околоушная слюнная железа Окраска: гематоксилин - эозин 1 - серозные концевые отделы: 1.1 - сероциты, 1.2- ядра миоэпите- лиальных клеток, 1.3- базальная мембрана; 2— вставочный проток; 3- исчерченный проток; 4- междольковая соединительная ткань; 5 - междольковый выводной проток; 6 - жировая ткань; 7 - кровенос- ные сосуды Рис. 165. Небная миндалина Окраска: гематоксилин — эозин 1 - просвет крипты; 2- слизистая оболочка: 2.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 2.1.1- эпителий, инфильтрированный лимфоцита- ми, 2.1.2- эпителий, не инфильтрированный лим- фоцитами, 2.2 - собственная пластинка, 2.2.1 - лим- фатические узелки, 2.2.2 - диффузная лимфоидная ткань 167. Сероцит (А) и эпителиоцит из исчерченного протока (Б) околоушной слюнной железы Рисунки с ЭМФ А: 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комп- лекс Гольджи; 3 - секреторные гранулы; 4 - межкле- точный секреторный каналец Б: 1 - базальный лабиринт; 2 - митохондрии; 3 - гра- нулярная эндоплазматическая сеть; 4- комплекс Гольджи; 5 - секреторные гранулы
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 61 Рис. 168. Поднижнечелюстная слюнная железа Окраска: гематоксилин - эозин 1 - серозный концевой отдел: 1.1- сероци- ты, 1.2- ядра миоэпителиальных клеток, 1.3- базальная мембрана; 2- смешан- ный (серозно-слизистый) концевой отдел: 2.1 - мукоциты, 2.2 - сероциты, образу- ющие полулуние, 2.3 - ядра миоэпители- альных клеток, 2.4 - базальная мембрана; 3 - вставочный проток; 4 - исчерченный проток; 5 - прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани; 6 - кровеносный сосуд 4 Рис. 170. Подъязычная слюнная железа Окраска: гематоксилин - эозин 1 - серозный концевой отдел: 1.1 - сероци- ты, 1.2- ядра миоэпителиальных клеток, 1.3- базальная мембрана; 2- слизистый концевой отдел: 2.1 - мукоциты, 2.2 - ядра миоэпителиальных клеток, 2.3 - базальная мембрана; 3 - смешанный (серозно-сли- зистый) концевой отдел: 3.1 - мукоциты, 3.2- сероциты, образующие полулуние, 3.3 - ядра миоэпителиальных клеток, 3.4 - базальная мембрана; 4- вставочный про- ток; 5 - исчерченный проток; 6 - прослойка рыхлой волокнистой соединительной тка- ни; 7 - кровеносный сосуд Рис. 169. Мукоцит поднижнечелюстной и подъязычной желез Рисунок с ЭМФ 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - секреторные гранулы; 4 - межклеточный секреторный каналец
62 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 172. Зуб (срез декальцинированного зуба) Окраска: гематоксилин — эозин 1- дентин: 1.1- дентинные трубочки (ка- нальцы); 2- предентин: 2.1 - глобулы, 2.2- фронт минерализации предентина; 3 - пуль- па: 3.1- периферический слой, 3.1.1- тела одонтобластов, 3.2- промежуточный слой, 3.2.1 - наружная бесклеточная зона (слой Вейля), 3.2.2- внутренняя клеточная зона с преодонтобластами, 3.3 - центральный слой, 3.3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.3.2 - сосуды и нервы Рис. 171. Зуб (шлиф) А - коронка; Б - шейка; В - корень; 1- эмаль: 1.1- полосы Гунтера-Шрегера, 1.2- линии Ретциуса, 1.3 - дентино-эмале- вое соединение; 2 - дентин: 2.1 - дентинные трубочки, 2.2 - ростовые линии Оуэна, 2.3 - зернистый слой Томса, 2.4 - интерглобуляр- ный дентин; 3 - цемент: 3.1 - бесклеточный цемент, 3.2- клеточный цемент, 3.2.1 - це- ментоциты; 4 - пульпарная камера; 5 - апи- кальные отверстия
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 63 Рис. 173. Развитие зуба (ранняя стадия - стадия «шапочки») Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эпителий ротовой полости; 2 - вести- булярная пластинка; 3 - зубная пластинка; 4 - эмалевый орган: 4.1 - наружный эмале- вый эпителий, 4.2 - внутренний эмалевый эпителий (преэнамелобласты), 4.3 - пульпа эмалевого органа, 4.4- промежуточный слой эмалевого органа, 4.5 - шейка эмале- вого органа; 5 - закладка постоянного зуба; 6 - зубной сосочек: 6.1 - преодонтобласты; 7- зубной мешочек; 8- формирующаяся стенка костной альвеолы Рис. 174. Развитие зуба (ранняя стадия - стадия «колокольчика») Окраска: гематоксилин - эозин 1- эпителий ротовой полости; 2- вести- булярная пластинка; 3 - зубная пластинка; 4 - эмалевый орган: 4.1 - наружный эмале- вый эпителий, 4.2— внутренний эмалевый эпителий (преэнамелобласты), 4.3— пульпа эмалевого органа, 4.4 - промежуточный слой эмалевого органа, 4.5 - шейка эмалевого ор- гана, 4.6- формирующаяся шеечная петля; 5- закладка постоянного зуба; 6- зубной сосочек: 6.1 - преодонтобласты; 7 - зубной мешочек; 8 - формирующаяся стенка кост- ной альвеолы
64 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ А Рис. 175. Поздняя стадия развития зуба (период гистогенеза тканей зуба) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эмалевый орган: 1.1 - наружный эмалевый эпителий, 1.2- пульпа эмалевого органа, 1.3 - промежуточный слой эмалевого органа, 1.4- энамелобласты, 1.5 - шеечная пет- ля; 2 - эмаль; 3 - дентин; 4 - предентин; 5 - зубной сосочек (формирующаяся пульпа зуба): 5.1 - одонтобласты; 6 - зуб- ной мешочек: 6.1 - сосуды Рис. 176. Поздняя стадия развития зуба. Участок в области верхушки эмалевого органа Окраска: гематоксилин - эозин 1 - эмалевый орган: 1.1 - наружный эмалевый эпителий, 1.2- пульпа эмалевого органа, 1.3- промежуточный слой эмалевого органа, 1.4 - энамелобласты; 2 - эмаль; 3 - ден- тин; 4 - предентин; 5 - зубной сосочек (формирующаяся пульпа зуба): 5.1- одонтобласты; 6- зубной мешочек: 6.1 - сосуд
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 65 1.1 t 1-5.2 V 1.2 >• 1.5.1 А Рис. 177. Пищевод, верхняя треть (общий вид) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка, образующая продольные складки (толстые стрелки): 1.1- многослойный плоский неороговевающий эпителий, 1.2- собс- твенная пластинка, 1.3- мышечная пластинка, 1.4- подслизистая основа, 1.5 - собственные же- лезы, 1.5.1 - концевые отделы, 1.5.2- выводной проток; 2 — мышечная оболочка: 2.1 - внутренний циркулярный слой, 2.2 - наружный продольный слой; 3 - адвентициальная оболочка: 3.1 - крове- носный сосуд Рис. 178. Пищевод, верхняя треть (участок стенки) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - многослойный плос- кий неороговевающий эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3- мышечная пластинка, 1.4- под- слизистая основа, 1.5- собственные (слизистые) железы, 1.5.1 - концевые отделы, 1.5.2- вывод- ные протоки; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внут- ренний циркулярный слой, 2.2- наружный про- дольный слой 2 1-5.2 1.5.1 Примечание. На рис. 177 и далее (за исключением рис. 187 и 188) полые трубчатые органы представлены на поперечных срезах. На рисунках, иллюстрирующих строение стенки трубчатых органов, подслизистая основа обозначена как часть слизистой оболочки. В ряде источников она выделяется как самостоятельная оболочка.
66 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 179. Желудок. Дно (общий вид) Окраска: гематоксилин, ауранция 1 - слизистая оболочка: 1.1 - складка, 1.2 - желудочное поле, 1.3 - бороздка, 1.4 - желудочные ямки, 1.5- покров- ный эпителий, 1.6- железы желудка, 1.7 - собственная пластинка, 1.8 - мы- шечная пластинка, 1.9 - подслизистая основа, 1.9.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 1.9.2 - крове- носные сосуды; 2- мышечная обо- лочка: 2.1 - косой слой, 2.2 - цирку- лярный слой, 2.3 - продольный слой, 2.4- прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани; 3 - серозная оболочка: 3.1 - рыхлая волокнистая- соединительная ткань, 3.1 - сосуды, 3.2 - мезотелий □ 2.2 □ 2.3 3.1 3.2 3.3 Рис. 180. Клетки покровного эпителия и фундальной железы желудка Рисунки с ЭМФ А - клетка покровного эпителия; Б - слизистая шеечная (камбиальная) клетка; В - главная клетка; Г - обкладочная (париеталь- ная) клетка; Д - эндокриноцит 1 - ядро; 2 - секреторные гранулы: 2.1 - гранулы слизи, 2.2 - зимогенные гранулы, 2.3 - гранулы, содержащие гормоны; 3 - внутриклеточные секреторные канальцы
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 67 Рис. 182. Желудок. Фундальная железа Окраска: ШИК-реакция, гематоксилин 1 - желудочная ямка: 1.1 - одно- слойный призматический желе- зистый (покровный) эпителий; 2 - фундальная железа: 2.1 - шей- ка железы, 2.2 - тело железы, 2.3 - дно железы; 3 - слизистые шеечные (камбиальные) клетки; 4 - главные клетки; 5 - париеталь- ные клетки; 6 - рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки Рис. 181. Желудок. Слизистая оболочка фундального отдела Окраска: ШИК-реакция, гематоксилин 1 - желудочная ямка: 1.1 - одно- слойный призматический желе- зистый (покровный) эпителий; 2 - собственная пластинка, 2.1 - фундальные железы, 2.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 3— мышечная пластинка, 3.1 — внутренний циркулярный слой, 3.2 - средний продольный слой, 3.3 - наружный циркулярный слой; 4 - подслизистая основа
68 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ 1.1.1 Рис. 183. Тонкая кишка (общий вид) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - ворсинка, 1.1.1 - однослойный призматический каемчатый эпителий, 1.1.2 - собствен- ная пластинка, 1.2- крипта (кишечная железа), 1.3— мышечная пластинка, 1.3.1- внутренний циркулярный слой, 1.3.2- наружный продольный слой, 1.4- подслизистая основа, 1.4.1 - рых- лая волокнистая соединительная ткань, 1.4.2 - сосуды, 1.4.3 - элементы подсли- зистого нервного сплетения; 2- мышеч- ная оболочка: 2.1 - циркулярный слой, 2.2- продольный слой, 2.3- прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, 2.4 - элементы межмышечного нервного сплетения; 3 - серозная обо- лочка: 3.1 - волокнистая соединительная ткань, 3.2 - мезотелий
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ А 1 В f Рис. 185. Эпителиоциты ворсинки тонкой кишки Рисунки с ЭМФ А: каемчатый эпителиоцит; Б: бокаловидный эпителиоцит (экзокриноцит) 1 - ядро; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - митохондрии; 5 - щеточная каемка (микроворсинки); 6 - гликокаликс; 7 - гранулы муцина * Рис. 184. Тонкая кишка. Участок слизистой оболочки - ворсинка и крипта Окраска: гематоксилин - эозин А; продольный срез ворсинки; Б; поперечный срез ворсинки; В: продольный срез крипты 1 - однослойный призматический каемчатый (микроворсинча- тый) эпителий; 1.1 - каемчатый эпителиоцит, 1.1.1 - щёточная каемка, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит, 1.3 - недифференци- рованный (бескаемчатый) эпителиоцит, 1.4- митоз эпителиаль- ной клетки; 2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань соб- ственной пластинки; 3 - гладкие миоциты; 4 - лимфатический сосуд; 5 - кровеносный сосуд А Рис. 186. Апикальная поверхность призматического каемчатого эпителиоцита тонкой кишки Рисунок с ЭМФ 1 - микроворсинки; 2 - гликокаликс
70 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ 1.1.1 1.4.1 1.2.1 1.1.2 1.1.3 1.2.1 Рис. 188. Переход желудка в двенадцатиперстную кишку (продольный срез) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 — эпителий, 1.1.1 - однослойный призматический железистый эпителий желудка, 1.1.2- однослойный при- зматический каемчатый эпителий двенадца- типерстной кишки, 1.1.3- желудочные ямки, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 -пилоричес- кие железы желудка, 1.2.2 - крипты двенадца- типерстной кишки, 1.2.3 - ворсинки двенадца- типерстной кишки, 1.3 - мышечная пластинка, 1.4-подслизистая основа, 1.4.1 - собственные (бруннеровы) железы двенадцатиперстной кишки; 2 - мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка Область перехода желудка в двенадцатиперст- ную кишку показана жирной стрелкой Рис. 187. Переход пищевода в желудок (продольный срез) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - эпителий, 1.1.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий пищевода, 1.1.2- однослойный при- зматический железистый эпителий желудка, 1.1.3- желудочные ямки, 1.2- собственная пластинка, 1.2.1 - кардиальные железы пище- вода, 1.2.2- кардиальные железы желудка, 1.3- мышечная пластинка, 1.4- подслизистая основа, 1.4.1 - концевые отделы собственных желез пищевода; 2 - мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка Область перехода пищевода в желудок показана жирной стрелкой 1.1.2 1.2.3 1.2.2
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 71 Рис. 189. Толстая кишка Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный призматический эпителий, 1.1.1 - призматические эпителиоциты, 1.1.2- бокало- видные экзокриноциты, 1.1.3 - недифференцированные эпителиоциты, 1.2- собственная пластинка,1.2.1 - крипта, 1.3 - мы- шечная пластинка, 1.4- подслизистая основа, 1.4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 1.4.2— солитарный лимфа- тический узелок, 1.4.3- кровеносные сосуды, 1.4.4- элементы подслизистого нервного сплетения; 2— мышечная оболочка: 2.1 - внутренний циркулярный слой, 2.2 - наружный продольный слой*, 2.3 - прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, 2.4- элементы межмышечного нервного сплетения; 3- серозная оболочка: 3.1 - волокнистая соединительная ткань, 3.2 - кровеносные сосуды, 3.3 - мезотелий Присутствует только на срезах, сделанных в области мышечных лент (teniae coli).
72 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 190. Сгруппированные лимфатические узелки (пейерова бляшка) подвздошной кишки Окраска: гематоксилин - эозин 1- слизистая оболочка: 1.1- ворсинки, 1.2- крипты, 1.3- купол (выпячивание слизистой оболочки над лимфатическим узелком), 1.3.1 - однослойный призмати- ческий каемчатый эпителий, содержащий М-клетки, 1.3.2- собственная пластинка, инфильтированная лимфоцитами, 1.4- мышечная пластинка, 1.5- подслизистая основа, 1.5.1- лимфатические узелки; 2 - мышечная оболочка; 3 - серозная обо- лочка Рис. 191. Червеобразный отросток Окраска: гематоксин - эозин 1- слизистая оболочка: 1.1- эпителий, 1.2- собственная пластинка, инфильтри- рованная лимфоцитами, 1.2.1- крипта, 1.3- подслизистая основа, 1.3.1 - лимфа- тические узелки, 1.3.2- диффузные скоп- ления лимфоцитов; 2 - мышечная оболоч- ка; 3 - серозная оболочка
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 73 Рис. 192. Поджелудочная железа Окраска: гематоксилин - эозин 1 - капсула; 2 - соединительнотканные перегородки: 2.1 - междольковый выводной проток, 2.2 - междольковые сосуды; 3 - долька: 3.1 - ацинусы, 3.2 - внутридольковый выводной проток, 3.3 - панкреатический островок Рис. 193. Поджелудочная железа. Участок дольки Окраска: гематоксин - эозин 1 - ацинус: 1.1 - ациноцит (экзокринный панкреатоцит), 1.2 - ядра центроацинозных эпителиоцитов; 2 - соединитель- ная ткань, окружающая ацинусы: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - внутридольковый проток; 4- панкреатический островок: 4.1 - эндокриноциты, 4.2 - капилляр Рис. 194. Поджелудочная железа. Ацинусы и вставочные протоки Окраска: гематоксин - эозин 1-продольныйсрезацинуса:1.1 —ациноциты, 1.1.1 -гомоген- ная зона, 1.1.2- зимогенная зона, 1.2 - центроацинозные эпи- телиоциты; 2 - вставочные протоки; 3 - поперечный срез аци- нуса: 3.1 - ациноциты, 3.2 - ядра центроацинозных клеток
74 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ f Рис. 195. Печень свиньи* (общий вид) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - соединительнотканная (глиссонова) капсула: 1.1 - мезотелий; 2- печеночные дольки: 2.1 - печеночные пластинки, 2.2 - центральная вена, 2.3 - синусоидные гемокапилляры; 3 - меж- дольковая соединительная ткань; 4- печеноч- ная триада; 5 - собирательная (поддольковая) вена <— Рис. 196. Печень человека**. Долька Окраска: гематоксилин - эозин 1 - центральная вена; 2 - печеночные плас- тинки, образованные гепатоцитами; 3 - сину- соидные гемокапилляры; 4- междольковая соединительная ткань; 5 - печеночная триада: 5.1 - междольковая артерия, 5.2- междолько- вая вена, 5.3 - междольковый желчный проток; 6 - собирательная вена * С выраженной дольчатой структурой и значитель- ным развитием соединительной ткани. ** Со слабо выраженной дольчатой структурой и не- значительным развитием соединительной ткани.
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 75 Рис. 199. Схема кровообращения в печени А - печень; Б - кишка; В - поджелудоч- ная железа; Г - селезёнка 1 - воротная вена; 2 - печеночная ар- терия; 3 - междольковые артерия и вена; 4- вокругдольковые артерия и вена; 5 - синусоидные гемокапилляры; 6 - центральная вена; 7 - собирательная (поддольковая) вена; 8 - печеночная вена; 9- брюшная аорта; 10- нижняя полая вена Рис. 197. Гепатоциты Рисунок с ЭМФ 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2- цистерны агранулярной эндоплаз- матической сети, 2.3 - комплекс Гольджи, 2.4 - лизосома, 2.5 - митохондрии, 2.6 - пероксисома, 2.7 - глыбки гликогена, 2.8- липидные капли, 2.9- микровор- синки; 3 - граница соседних гепатоцитов; 4- желчный капилляр; 5- синусоид- ный гемокапилляр: 5.1 - эндотелиоцит, 5.1.1 - поры в цитоплазме эндотелиоци- та; 6 - перисинусоидальное пространство (Диссе) Рис. 198. Участок печеночной дольки после прижизненного введения животному кармина Окраска: гематоксилин - эозин 1 - печеночные пластинки: 1.1 - гепато- циты; 2 - синусоидный капилляр: 2.1 - эндотелий, 2.2- звездчатые макрофаги (клетки Купфера) с гранулами красителя в цитоплазме
76 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 200. Желчный пузырь (общий вид) Окраска: гематоксилин — эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - складки, 1.1.1 - одно- слойный призматический каемчатый эпителий, 1.1.2 — собственная пластинка, 1.2 - анастомоз; 2 - волокнис- то-мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка Рис. 201. Желчный пузырь. Участок стенки Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - складки, 1.1.1 - однослойный призматический каемчатый эпителий, 1.1.2-собственная пластин- ка, 1.2 - анастомоз, 1.3 - дивертикулы (инвагинации); 2 - волокнисто-мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка: 3.1 - волок- нистая соединительная ткань, 3.2 - кровеносные сосуды, 3.3 - мезотелий
ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 77 ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 202. Полость носа. Слизистая оболочка дыхательной области А. Окраска: гематоксилин—эозин. Б. Окраска: железный гематоксилин - муцикармин 1 - однослойный многорядный призматический мерцательный эпителий: 1.1 - реснитчатые клетки, 1.2 - короткие и длинные вставочные клетки, 1.3 - бокаловидные клетки, 1.4- многоклеточная эндоэпителиальная железа, 1.5 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - концевые отделы смешанных желез, 2.3 - выводной проток, 2.4 - венозные синусы 2.3 2.2 1.1 1.2 1.3 1.4 Рис. 203. Полость носа. Слизистая оболочка обонятельной области Окраска: гематоксилин - эозин 1 - обонятельный эпителий: 1.1 - обонятельные клетки, 1.2 - поддерживающие клетки, 1.3- базальные клетки, 1.4- ба- зальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2— концевые отделы смешанных белково-слизистых (боуменовых) желёз, 2.3 - вы- водной проток боуменовой железы, 2.4 - венозные синусы Рис. 204. Обонятельная клетка Рисунок с ЭМФ 1 - периферический отросток: 1.1 - обонятельная була- ва, 1.2 - обонятельные реснички; 2 - ядросодержащая часть клетки; 3 - аксон
Рис. 205. Трахея (общий вид) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3— подслизистая основа, 1.3.1 - концевые отделы белково-слизистых желез; 2 — волокнисто-хрящевая оболочка: 2.1 — ги- алиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 2.2 - надхрящница, 2.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 3 - адвентициальная оболочка Рис. 206. Трахея (участок задней стенки) Окраска: гематоксилин - эозин 1-слизистаяоболочка: 1.1-однослой- ный многорядный призматический реснитчатый эпителий, 1.2 - собствен- ная пластинка, 1.3 - подслизистая основа, 1.3.1 - концевые отделы бел- ково-слизистых желез, 1.3.2 - вывод- ной проток железы; 2- волокнисто- хрящевая оболочка: 2.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полу- кольца, 2.2 - надхрящница, 2.3 - пуч- ки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 3 - ад- вентициальная оболочка
ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 79 Рис. 207. Легкое, фиксированное в спавшемся состоянии. Внутрилегочные воздухоносные пути Окраска: гематоксилин - эозин 1 - крупный бронх (часть стенки): 1.1 - слизис- тая оболочка, 1.1.1 - эпителий, 1.1.2 - собствен- ная пластинка, 1.1.3- мышечная пластинка, 1.1.4 - подслизистая основа с концевыми отдела- ми желёз, 1.2- волокнисто-хрящевая оболочка, 1.2.1 - пластина гиалинового хряща, 1.3- адвен- тиция; 2— средний бронх; 3 - мелкий бронх; 4- терминальная бронхиола; 5 - элементы ацинуса легкого; 6 - сосуды * Рис. 208. Эпителий бронхов Рисунок с ЭМФ 1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бокаловидный экзокриноцит; 3- щёточный эпителиоцит; 4- низкая вставочная клетка; 5 - высокая вставоч- ная клетка; 6- эндокринная клетка; 7 - нервные волокна; 8 - базальная мембрана Рис. 210. Средний бронх Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный призматиче- ский реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышеч- ная пластинка, 1.4- подслизистая основа, 1.4.1 - белково-слизистые железы; 2 - волокнисто-хрящевая оболочка: 2.1 - пластины эластиче- ского хряща; 3 - адвентициальная оболочка Рис. 209. Мелкий бронх Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - двурядный куби- ческий реснитчатый эпителий, 1.2- собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - адвен- тициальная оболочка
80 ЧАСТНАЯ гистология Рис. 211. Легкое, фиксированное в растянутом состоянии. Респираторный отдел Окраска: гематоксилин - эозин 1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторные бронхиолы; 3 - альвеолярные ходы; 4 - альвеолярные мешочки; 5 - сосуды Рис. 212. Легкое. Респираторный отдел Окраска: гематокси- лин-эозин 1 - терминальная бронхи- ола: 1.1 - однослойный ку- бический реснитчатый эпи- телий, 1.2- собственная пластинка, 1.2.1 - гладкие миоциты; 2 - респиратор- ная бронхиола: 2.1 - одно- слойный кубический эпи- телий, 2.2 - собственная пластинка, 2.2.1 - гладкие миоциты, 2.3 - альвеола; 3 — альвеолярный ход: 3.1 - альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - аль- веолярный мешочек: 4.1 - альвеолы, 4.2-альвеоляр- ный макрофаг; 5 - сосуды
ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 81 Рис. 214. Эпителий бронхиол Рисунок с ЭМФ 1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бронхиолярный экзокрино- цит (клетка Клара); 3 - базальная мембрана Рис. 213. Легкое. Схема строения терминальной бронхиолы и ацинуса легкого 1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий; 2- респираторная бронхиола: 2.1- однослойный кубический эпителий, 2.2 - пучки гладких мио- цитов, 2.3 - альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярное преддверие; 5 - альвеолярный мешочек: 5.1 - альвеолы, 5.2 - альвеоляр- ная пора(Кона) Рис. 215. Легкое. Альвеола и межальвеолярная перегородка Рисунок с ЭМФ Рис. 216. Легкое. Бронхоассоциированная лимфоидная ткань Окраска: гематоксилин - эозин 1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторная бронхиола; 3 - лимфатический узелок; 4 - диффузное скопление лимфо- цитов; 5 - специализированные кубические эпителиальные клетки 1 - альвеолоцит I типа; 2 - альвеолоцит II типа; 3 - слой сур- фактанта; 4- базальная мембрана; 5 - эндотелиоцит стенки капилляра; 6 - интерстициальный макрофаг; 7 - альвеоляр- ный макрофаг; 8 - фибробласт; 9 - аэрогематический барьер Стрелками показаны направления диффузии газов (Оу и СО у) при дыхании Рис. 217. Легкое. Периферический участок, покрытый висцеральной плеврой Окраска: гематоксилин - эозин 1 - респираторный отдел легкого; 2 - плевра: 2.1 - соедини- тельная ткань, 2.2 - мезотелий; 3 - сосуд
82 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 218. Почка (общий вид) Окраска: ШИК-реакция - гематоксилин 1 - капсула; 2 - корковое вещество: 2.1 - почечное тельце, 2.2 - каналец проксимального отдела, 2.3 - каналец дистального отдела; 3 - мозговой луч; 4 - долька коркового вещества; 5 - междольковые сосуды; 6 - субкапсулярная вена; 7 - мозговое вещество: 7.1 - собирательная трубочка, 7.2 - тонкая часть петли нефрона; 8 - дуговые сосуды
ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 83 Рис. 220. Эпителиальные клетки различных отделов нефрона и собирательной трубочки Рисунок с ЭМФ 1 - кубический каемчатый эпителиоцит из прокси- мального отдела: 1.1 - щеточная каемка, 1.2- ба- зальный лабиринт; 2 - кубический эпителиоцит из дистального отдела: 2.1 - базальный лабиринт; 3 - плоский эпителиоцит из тонкой части петли не- фрона; 4— призматическая клетка из собирательной трубочки Расположение клеток в соответствующих отделах не- фрона и собирательной трубочке показано стрелками Рис. 219. Схема кровообращения в почке А: юкстамедуллярный нефрон; Б: корковый нефрон 1 - капсула; 2 - корковое вещество: 3 - мозговое вещество: 3.1 - наружная зона мозгового вещества, 3.1.1 - наружная по- лоска, 3.1.2- внутренняя полоска, 3.2- внутренняя зона моз- гового вещества; 4- почечное тельце; 5- проксимальный отдел; 6- тонкая часть петли нефрона; 7- дистальный отдел; 8 - собирательная трубочка; 9 - междолевые артерия и вена; 10 - дуговые артерия и вена; 11 - междольковые артерия и вена; 12- приносящая клубочковая артериола; 13- первичная клу- бочковая капиллярная сеть; 14- выносящая клубочковая арте- риола; 15 - вторичная перитубулярная сеть; 16 - прямая артери- ола; 17 - прямая венула
84 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ И 4 1.2 6 7 5 4.1 Рис. 222. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном тельце Рисунок с ЭМФ 1 - отростки подоцита: 1.1 - цитотрабекула, 1.2 - цитоподии; 2 - фильтрационные щели; 3 - базальная мембрана (трех- слойная); 4 - эндотелиоцит: 4.1 - поры в цитоплазме эндоте- лиоцита; 5 - просвет капилляра; 6- эритроцит; 7 - фильтра- ционный барьер Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации Рис. 221. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат Окраска: ШИК-реакция, гематоксилин 1 - сосудистый полюс почечного тельца; 2 - канальцевый (мо- чевой) полюс почечного тельца; 3 - приносящая артериола: 3.1 - юкстагломерулярные клетки; 4 - выносящая артериола; 5- капилляры сосудистого клубочка; 6- наружный (парие- тальный) листок капсулы клубочка (Шумлянского-Боумена); 7 - внутренний (висцеральный) листок капсулы, образован- ный подоцитами; 8- полость капсулы клубочка; 9- мезан- гий; 10 - юкставаскулярные клетки; 11 - каналец дистального отдела нефрона: 11.1 - плотное пятно; 12- каналец прокси- мального отдела * Рис. 223. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном тельце А: рисунок с ЭМФ; Б: участок барьера в трехмерной реконструкции 1 - подоцит: 1.1 - цитотрабекула, 1.2- цитоподии; 2- филь- трационные щели: 2.1 - щелевые диафрагмы; 3 - базальная мембрана (трёхслойная); 4 - эндотелиоцит: 4.1 - поры в ци- топлазме; 5 - просвет капилляра клубочка; 6 - эритроцит; 7 - фильтрационный барьер Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации
ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 85 Рис. 224. Почка. Участок коркового вещества Окраска: ШИК-реакция, гематоксилин 1 - почечное тельце: 1.1 - сосудистый клубочек, 1.2 - капсула клубочка, 1.2.1 - наружный листок, 1.2.2 - внутренний листок, 1.3 - полость капсулы; 2 - каналец проксимального отдела нефрона: 2.1 - кубические эпителиоциты, 2.1.1 - базальная исчер- ченность, 2.1.2 - щеточная каемка; 3 - каналец дистального отдела: 3.1 - базальная исчерченность, 3.2 - плотное пятно; 4 - со- бирательная трубочка Рис. 225. Почка. Участок мозгового вещества Окраска: ШИК-реакция, гематоксилин 1 — собирательная трубочка; 2 - тонкая часть петли нефрона; 3 - дистальный прямой каналец; 4- соединительная ткань интерстиция; 5- кро- веносный сосуд
86 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Рис. 226. Мочеточник Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3- подслизистая ос- нова; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний про- дольный слой, 2.2 - наружный циркулярный слой; 3 - адвентициальная оболочка Рис. 227. Мочевой пузырь (дно) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2- собственная пластинка, 1.3- подслизистая основа; 2- мышечная оболочка: 2.1 - внутренний продольный слой, 2.2 - средний циркулярный слой, 2.3 - наружный продольный слой, 2.4 - соеди- нительнотканные прослойки; 3 - серозная оболочка
ОРГАНЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ 87 ОРГАНЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ Рис. 228. Яичко (общий вид) Окраска: гематоксилин - эозин 1- белочная оболочка; 2- извитые семенные канальцы: 2.1 - эпителиосперматогенный слой, 2.2 - просвет; 3 - интер- стиций: 3.1 - волокнистая соединительная ткань, 3.2 - интер- стициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), 3.3 - крове- носные сосуды Рис. 229. Яичко. Извитые семенные канальцы и интерстиций Окраска: гематоксилин - эозин 1 - извитой семенной каналец: 1.1 - эпителиосперматогенный слой, 1.1.1 - ядро сустентоцита, 1.1.2- ядра сперматогоний, 1.1.3- ядра первичных сперматоцитов, 1.1.4- сперматиды, 1.1.5- спермин, 1.2 - базальная мембрана, 1.3- слой миоид- ных клеток; 2 - интерстиций: 2.1 - волокнистая соединитель- ная ткань, 2.2- интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), 2.3 - кровеносные сосуды Рис. 230. Яичко. Участок стенки извитого семенного канальца и интерстиция (схема) 1 - эпителиосперматогенный слой: 1.1 - сустентоцит, 1.1.1 - ядро сустентоцита, 1.1.2- карманы в цитоплазме с разви- вающимися в них сперматогенными клетками, 1.1.3- лате- ральные отростки сустентоцитов, разделяющие каналец на базальный (Б) и адлюминальный (А) отделы, 1.2- сперма- тогенные клетки: 1.2.1- сперматогонии, 1.2.2- первичные сперматоциты, 1.2.3- вторичные сперматоциты, 1.2.4 - спер- матиды, 1.2.5- спермин; 2— базальная мембрана; 3- слой миоидных клеток; 4- интерстиций: 4.1- соединительная ткань, 4.1.1 - фибробласт, 4.2- интерстициальный эндокри- ноцит (клетка Лейдига), 4.3 - кровеносный сосуд, 4.3.1 - эн- дотелиоцит, 4.3.2 - базальная мембрана; 5 - гематотестику- лярный барьер
88 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ 1 2.1 2.2 2.3 2.4 Рис. 231. Мужская половая клетка - спермий (сперматозоид) Схема ультраструктуры 1 - головка: 1.1 - ядро, 1.2- акросома; 2 - хвостик: 2.1 - связующий отдел, 2.1.1 - проксимальная центриоль, 2.1.2-сегмен- тированные колонны, 2.2 - промежуточный отдел, 2.2.1 - аксонема (9 пар периферических и 1 центральная пара микротрубо- чек), 2.2.2 - наружные плотные волокна, 2.2.3 - митохондрии, 2.3 - главный отдел, 2.3.1 - аксонема, 2.3.2 - плотные волокна, 2.3.3 - продольные столбы, 2.3.4 - ребра, 2.4 - терминальный отдел; 3 - плазмолемма Рис. 232. Придаток яичка Окраска: гематоксилин - эозин 1- выносящий каналец яичка: 1.1- многорядный призмати- ческий эпителий, 1.1.1 - кубические эпителиоциты с микровор- синками, 1.1.2- призматические эпителиоциты с ресничками; 2 - проток придатка: 2.1 - многорядный призматический эпите- лий, 2.1.1 - эпителиоциты со стереоцилиями, 2.1.2- базальные эпителиоциты, 2.2 - мышечная оболочка, 2.3 - адвентиция Рис. 233. Семявыносящий проток Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - продольные складки, 1.2- мно- горядный призматический эпителий, 1.3- собственная пла- стинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний продоль- ный слой, 2.2 - средний циркулярный слой, 2.3 - наружный продольный слой; 3 - адвентициальная оболочка
ОРГАНЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ 89 * Рис. 234. Предстательная железа (поперечный срез) Окраска: гематоксилин — эозин 1 - капсула; 2 - слой гладкой мышечной ткани; 3- соединительнотканные септы; 4- долька; 5 - простатическая часть уретры; 6 - семенной бугорок; 7 - простатические синусы; 8 - проста- тические железы: 8.1 - слизистые (внутренние), 8.2 - подслизиствые (промежуточные), 8.3 - главные (наружные); 9 - конкреции; 10 - вы- водные протоки: 10.1 - слизистых желёз, 10.2 - промежуточных и главных желёз Рис. 235. Предстательная железа. Концевой отдел главной простатической железы Окраска: гематоксилин - эозин 1 - концевой отдел: 1.1 - однослойный призма- тический эпителий,1.2 - складки, 1.3 - дивер- тикул (инвагинация), 1.4 - секрет в просвете, 1.4.1- конкреция; 2 - соединительная ткань стромы; 3 - пучки гладких миоцитов
90 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНЫ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ Окраска: гематоксилин — эозин 1 - поверхностный эпителий (мезотелий); 2 - белочная оболочка; 3 - корковое вещество: 3.1 - примордиальные фоллику- лы, 3.2- первичный фолликул, 3.3- вторичный (предполостной) фолликул, 3.4- третичный фолликул (ранний полостной), 3.5 - третичный (зрелый предовуляторный) фолликул - граафов пузырек, 3.6 - атретический фолликул, 3.7 - желтое тело, 3.8 - строма коркового вещества; 4- мозговое вещество: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2- гилусные клетки, 4.3 - кровеносные сосуды, примор- диальный фолликул первичный вторичный фолликул фолликул третичный (ранний полостной) фолликул третичный (зрелый предовуляторный) фолликул - граафов пузырек Рис. 237. Яичник. Динамика преобразования структурных компонентов На схеме показан ход преобразова- ний в процессах оогенеза и фолли- кулогенеза (красные стрелки), обра- зования и развития желтого тела (желтые стрелки) и атрезии фолли- кулов (черные стрелки). Конечной стадией преобразования желтого тела и атретического фолликула яв- ляется беловатое тело (образовано рубцовой соединительной тканью).
ОРГАНЫ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ 91 Рис. 238. Яичник. Участок коркового вещества Окраска: гематоксилин - эозин 1 - покровный эпителий (мезотелий); 2 - белочная оболочка; 3 - примордиальные фолликулы: 3.1 - первичный ооцит, 3.2 - фолликулярные клетки (плоские); 4 - первичный фолликул: 4.1 - первичный ооцит, 4.2 - фолликулярные клетки (кубические, призматические); 5 - вторичный (предполостной) фолликул: 5.1 - первичный ооцит, 5.2 - прозрачная оболочка, 5.3 - фоллику- лярные клетки (многослойная оболочка); 6 - третичный фолликул (ранний полостной): 6.1 - первичный ооцит, 6.2 — прозрачная оболочка, 6.3 - фолликулярные клетки, 6.4 - полости, содержащие фолликулярную жидкость, 6.5 - тека фолликула; 7 - зрелый третичный (предовуляторный) фолликул - граафов пузырек: 7.1 - первичный ооцит, 7.2 - прозрачная оболочка, 7.3 - яйценос- ный бугорок, 7.4 - фолликулярные клетки стенки фолликула, 7.5 - полость, содержащая фолликулярную жидкость, 7.6 - тека фолликула, 7.6.1 - внутренний слой теки, 7.6.2 - наружный слой теки; 8 - атретический фолликул: 8.1 - остатки ооцита и про- зрачной оболочки, 8.2 - клетки атретического фолликула 239. Яичник. Желтое тело в фазе расцвета Окраска: гематоксилин - эозин 1 -лютеоциты: 1.1 - зернистые лютеоциты, 1.2-тека-лютео- циты; 2 - зона кровоизлияния; 3 - прослойки рыхлой волок- нистой соединительной ткани; 4 - кровеносные капилляры 240. Яичник. Участок желтого тела Окраска: гематоксилин - эозин 1 - зернистые лютеоциты: 1.1 - липидные включения в цито- плазме; 2 - кровеносные капилляры
ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ 92 241. Маточная труба (ампулярная часть) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 — первичные складки, 1.2- вто- ричные складки, 1.3- однослойный призматический эпите- лий, 1.4- собственная пластинка; 2- мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка 242. Маточная труба. Участок стенки Окраска: гематоксилин - эозин 1 - слизистая оболочка: 1.1 - первичная складка, 1.2- вто- ричные складки, 1.3- однослойный призматический реснит- чатый эпителий, 1.4- собственная пластинка; 2- мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка Б А 1.2.1 1.2.2 1.2.5 1.2.3 Рис. 243. Матка в различных фазах менструального цикла Окраска: ШИК-реакция - гематоксилин А: фаза пролиферации; Б: фаза секреции; В: менструальная фаза 1 - эндометрий: 1.1 - базальный слой, 1.1.1 - собственная пластинка слизистой обо- лочки (строма эндометрия), 1.1.2 - донышки маточных желез, 1.2 - функциональный слой, 1.2.1 - однослойный призматический покровный эпителий, 1.2.2 - собственная пластинка (строма эндометрия), 1.2.3 - маточные железы, 1.2.4- секрет маточных желез, 1.2.5 - спиральная артерия; 2 - миометрий: 2.1 - подслизистый слой, 2.2 - со- судистый слой, 2.3 - подсерозный слой; 3 - периметрий
ОРГАНЫ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ 93 Рис. 244. Плацента Окраска: гематоксилин - эозин Комбинированный рисунок 1- амниотическая оболочка: 1.1- эпителий амниона, 1.2- соедини- тельная ткань амниона; 2 - амнио-хо- риальное пространство; 3 - плодная часть: 3.1 - хориальная пластинка, 3.1.1- сосуды, 3.1.2- соединитель- ная ткань, 3.1.3- фибриноид, 3.2- стволовая («якорная») ворсинка хо- риона, 3.2.1 - соединительная ткань (строма), 3.2.2 - сосуды, 3.2.3 - ко- лонки цитотрофобласта (перифери- ческий цитотрофобласт), 3.3 - терми- нальная ворсинка, 3.3.1 - капилляр, 3.3.2 - кровь плода; 4 - материнская часть: 4.1 - децидуальная оболочка, 4.1.1 - волокнистая соединительная ткань, 4.1.2- децидуальные клетки, 4.2 - соединительнотканная септа, 4.3 — межворсинчатые пространства (лакуны), 4.4 - материнская кровь 245. Терминальные ворсинки плаценты А: ранней плаценты; Б: поздней (зрелой) плаценты Окраска: гематоксилин - эозин 1 - трофобласт: 1.1 - синцитиотрофо- бласт, 1.2- цитотрофобласт; 2- эм- бриональная соединительная ткань ворсинки; 3- капилляр; 4- кровь плода; 5 - фибриноид; 6 - кровь ма- тери; 7- плацентарный барьер
94 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ 246. Молочная железа (нелактирующая) Окраска: гематоксилин - эозин 1 - терминальные почки (несформирован- ные концевые отделы); 2 - выводные протоки; 3 - соединительнотканная строма; 4 - жировая ткань 248. Молочная железа (лактирующая). Участок дольки Окраска: гематоксилин - эозин 1 - концевой отдел (альвеола): 1.1 - базальная мембрана, 1.2- секреторные клетки (лактоци- ты), 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - выделение липидов механизмом апокринной секреции, 1.3-миоэпителиоциты; 2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань 247. Молочная железа (лактирующая) Окраска: гематоксилин - эозин 1 -долька железы, 1.1 - концевые отделы (альвеолы), 1.2-млечный ход; 2 - междольковые соединительнотканные прослойки, 2.1 - меж- дольковый выводной проток, 2.2 - кровеносные сосуды
предметный указатель Агранулярная эндоплазматическая сеть 7* Адипоцит 5 Альвеола легкого 81 Аорта 49 Артериола 48 Артерия 48 Апоптоз 10 Бокаловидная клетка 69,79 Большой мозг 41 Бронхи 79 Бронхиолы 80,81 Бронхиолярный экзокриноцит (клетка Клара) 81 Вегетативный (автономный) ганглий 38 Вена 48 Венула 48 Вилочковая железа (тимус) 51 Включения цитоплазмы 5-7 Вкусовая почка 59 Волокнистые соединительные ткани 27,28 Волос 58 Волосковые клетки органов слуха и равновесия 46 Гемокапилляры 47,48 Гепатоцит 5,75 Гиалиновый хрящ 29 Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система 54 Гипоталамус 54 Гипофиз 55 Главная клетка фундальной железы желудка 67 Глазное яблоко 16,42-44 - радужка 43 - ресничноетело 43 -роговица 16,42 - сетчатая оболочка 43,44 - склера 43 - сосудистая оболочка 43 - хрусталик 42 Гранулоцитопоэз 20,22,23 Гранулоциты 18,19,22,23 -базофильный 18,19,23 - нейтрофильный 18,19,22 -эозинофильный 18,19,23 Гранулярная эндоплазматическая сеть 7 Желудок 66,67 Желтое тело яичника 91 Желчный пузырь 76 Женская половая клетка 12,90,91 Зародыши на различных этапах развития 12,13 Зуб 62-64 - развитие 63,64 Иммуногенез 24,25 Каемчатый эпителиоцит 69 Клетка 4-10 Клеточный цикл 9 Кожа -толстая 16,28,57 -тонкая 58 Комплекс Гольджи 5,8,35 Костные ткани 30-32 Красный костный мозг 26, 50 Кроветворение 20-23 Кровь 18,19 Легкое 79-81 - внутрилегочные воздухоносные пути 79 - респираторный отдел 80 Лимфатический узел 24,52 Лимфоидная ткань 24 Лимфоцит 18,19,23 Лимфоцитопоэз 20,23 Макрофаг (гистиоцит) 27 Матка 92 Маточная труба 92 Межклеточные соединения 14 Миелоидная ткань 26 Мезенхима 18 Микроворсинки 15 Микротрубочки 8 Миофибрилла 33 Митотическое деление 10 Митохондрии 5,7 Мозжечок 40 Молочная железа 94 Моноцит 18,19,23 Моноцитопоэз 20,23 Мочевой пузырь 16,86 Мочеточник 16,86 Мужская половая клетка (сперматозоид) 12,88 Мукоцит 61 Мышечные ткани 33,34 - скелетная 33 - гладкая 34 - сердечная 34 Надпочечник 56 Небная миндалина 60 Нейроны 4,35,37,38,39,41 Нейросекреторная клетка 54 Нервная ткань 35 Нервные волокна 35 Нервный ствол 36 Обонятельная клетка 77 Околоушная слюнная железа 60 Околощитовидная железа 56 Оогенез 90 Органы слуха и равновесия 45,46 Отеобласт 30 Остеогенез 30,31 Остеокласт 30 Остеон 32 Остеоцит 30 Панкреатоцит 5 Париетальная клетка фундальной железы желудка 66 Переход желудка в двенадцатиперстную кишку 70 Переход пищевода в желудок 70 Пероксисома 8 Печень 5,74,75 Пищевод 65 Плазмоцит 24 Плацента 93 Поджелудочная железа 17,73 Поднижнечелюстная слюнная железа 61 Подъязычная слюнная железа 61 Полость носа 77 Потовая железа 57 Почечное тельце 84 - фильтрационный барьер 84 Почка 15,82-85 Предстательная железа 89 Придаток яичка 88 Реснитчатая клетка 79,81 Ресничка 16 Рефлекторная дуга - соматическая 37 - вегетативная (автономная) 38 Сальная железа 17,57 Саркомер 33 Сгруппированные лимфатические узелки (пейерова бляшка) 72 Секреция,типы 17 Селезенка 53 Семявыносящий проток 88 Сердце 49 Сероцит 60 Слизистая шеечная клетка фундальной железы желудка 66 Соединительные ткани 18-32 Сосуды микроциркуляторного русла 48 Сперматогенез 87 Спинной мозг 35,39 Спинномозговой (сенсорный) узел 4,35,37 Спиральный (кортиев) орган 45 Способы окрашивания 4 Сухожилие 28 Тироцит 5,55 Толстая кишка 71 Тонкая кишка 15,68,69 Трахея 16,78 Тромбоцит 18 Тромбоцитопоэз 20,22 Тучная клетка 27 Фибробласт 27 Фиброцит 27 Фолликулогенез в яичнике 91 Фоторецепторные клетки сетчатки 44 Фундальная железа желудка 67 Хрящевые ткани 29 Хроматофильная субстанция (Ниссля) 35 Центриоль 8 Червеобразный отросток 72 Щитовидная железа 5,55 Эмбриональное развитие, основные этапы 11 Эндотелий 47 Эпителии 14-16 Эпителиоциты канальца нефрона 83 Эритропоэз 20,22 Эритроцит 18 Юкстагломерулярный аппарат 84 Ядро клетки 9 Язык 59 Яичко 87 Яичник 90,91 В указателе приведены номера страниц атласа.
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие................................................................3 ЦИТОЛОГИЯ..................................................................4 Структуры цитоплазмы (выявляемые при световой микроскопии)...............5 Структуры цитоплазмы (выявляемые при электронной микроскопии)............7 ЭМБРИОЛОГИЯ...............................................................11 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ..........................................................14 Эпителиальные ткани.....................................................14 Покровные эпителии....................................................14 Железистые эпителии...................................................17 Соединительные ткани (ткани внутренней среды)...........................18 Кровь и кроветворные ткани............................................18 Волокнистые соединительные ткани......................................27 Скелетные соединительные ткани........................................29 Мышечные ткани..........................................................33 Нервная ткань...........................................................35 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ........................................................36 Органы нервной системы..................................................36 Органы периферической нервной системы.................................36 Органы центральной нервной системы....................................39 Органы чувств...........................................................42 Орган зрения..........................................................42 Органы слуха и равновесия.............................................45 Органы сердечно-сосудистой системы......................................47 Органы кроветворения и иммуногенеза.....................................50 Органы эндокринной системы..............................................54 Кожа и ее производные...................................................57 Органы пищеварительной системы..........................................59 Органы дыхательной системы..............................................77 Органы выделительной системы............................................82 Органы мужской половой системы..........................................87 Органы женской половой системы..........................................90 Предметный указатель......................................................95
гистология, цитология И ЭМБРИОЛОГИЯ КРАТКИЙ АТЛАС дополняет и наглядно иллюстрирует сведения о строении клеток, тканей и органов, изложенные в учебниках; охватывает все разделы курса и соответствует принятой программе для медицинских вузов; необходим для освоения материала лабораторных занятий, полезен при подготовке к зачетам и экзамену, активном повторении курса, незаменим в ходе самостоятельной работы студентов; насыщен информацией при небольшом объеме: содержит 248 иллюстраций - цветных рисунков с гистологических препаратов и рисунков с электронных микрофотографий; включает около 30 оригинальных наглядных схем, отражающих современные представления о структурно- функциональной организации и динамике клеток, тканей и органов, основных этапах эмбрионального развития; отражает наиболее характерные черты изучаемых структур-, представленные рисунки могут служить образцом для студентов при зарисовке гистологических препаратов; включает систему обозначений, которая раскрывает соподчиненность компонентов, образующих клетки, ткани и органы, способствует систематизации новой информации и ее лучшему запоминанию; снабжен предметным указателем, включающим 175 ссылок, который облегчает и ускоряет поиск интересующих морфологических объектов; предназначен для студентов медицинских вузов, может быть также рекомендован для студентов биологических и ветеринарных учебных заведений; может служить в качестве краткого справочника и источника визуальной информации о строении клеток, тканей и органов для аспирантов, преподавателей и врачей различных специальностей. издател ьскопол иградический ISBN 5-93893-308-0 785938 933088